综述：二倍体和四倍体长穗偃麦草：面临分类合并、空缺分析假设和栖息地丧失风险的小麦珍贵野生亲缘种

《Genetic Resources and Crop Evolution》：Diploid and tetraploid tall wheatgrasses: valuable wild relatives of wheat at risk from taxonomic lumping, assumptions in gap analyses, and habitat loss

本综述系统阐述了二倍体与四倍体长穗偃麦草（Lophopyrum spp.）作为小麦（Triticum spp.）重要野生亲缘种（CWR）的现状。作者指出，由于长期分类学上的"合并"（lumping），这些珍贵资源在种质库中代表性严重不足，其赖以生存的滨海盐沼栖息地正遭受严重破坏。尽管它们拥有抗病性、耐盐性等多种优良性状，且位于小麦的二级基因池（secondary gene pool），但基于分类学代理指标的空缺分析（gap analysis）却错误地将其排除在优先保护名单之外。文章呼吁立即开展野外调查、采集和原位（in situ）与异位（ex situ）协同保护行动。

　　

引言

长穗偃麦草形态复合体包括二倍体、四倍体、八倍体和十倍体类群，它们与小麦同属禾本科小麦族（Triticeae）。这些野生类群是丛生的多年生植物，分布于地中海沿岸地区，其蕴含的诸多性状（如抗病性、耐逆性）对于应对气候变化挑战下的小麦改良日益重要。然而，这些宝贵的野生亲缘种（CWR）正面临多重威胁。

分类学背景

长穗偃麦草的分类历史复杂而活跃，导致其拥有丰富的同物异名。问题在于，不同倍性的类群常常被"合并"在同一个学名之下，这掩盖了二倍体和四倍体类群的独特性与重要性。本文采纳?. L?ve提出的Lophopyrum属来界定长穗偃麦草，以明确区分其他偃麦草类群。其中，二倍体包括L. elongatum和L. haifense；四倍体包括L. scirpeum、L. flaccidifolium等。从作物改良利用的角度看，关键单位是Harlan和de Wet提出的"基因池"。二倍体和四倍体长穗偃麦草应被视为四倍体圆锥小麦（T. turgidum）和六倍体普通小麦（T. aestivum）的二级基因池成员，这意味着它们可以与小麦进行杂交并将有益基因导入小麦。然而，一些研究错误地将其归为三级基因池，直接导致其在保护优先级评估中被忽视。

二倍体类群

L. elongatum最早由Host在1802年描述，生长于亚得里亚海东北部海湾的盐碱地带。Simonet于1935年确认其为二倍体（2n=14）。该物种主要分布于地中海和黑海沿岸的盐沼、湿地，具有自花授粉习性。另一个二倍体物种L. haifense来自以色列，形态和繁育系统（异花授粉）与L. elongatum不同，其特征是较短的颖片和被毛的稃片等。

四倍体类群

Presl于1820年描述的L. scirpeum是第一个被认识的四倍体（2n=28）长穗偃麦草，同样偏好海岸盐沼栖息地。细胞学研究表明L. scirpeum是一个异源四倍体，其两个亚基因组差异较大。值得注意的是，美国国家植物种质系统（US NPGS）中的一份编号为PI 547326的材料，最初被认为是二倍体L. elongatum，但后来的染色体计数证实其为四倍体（2n=28），可能是自然发生的同源四倍体。其他四倍体物种如L. curvifolium、L. corsicum等研究较少，且证据表明其中一些（如L. caespitosum）的基因组可能包含了来自假鹅观草属（Pseudoroegneria）的St基因组，而不仅仅是长穗偃麦草特有的E基因组。

八倍体和十倍体类群

八倍体（2n=56）L. turcicum和十倍体（2n=70）L. ponticum体型更为高大，分布也更偏内陆。十倍体长穗偃麦草已是小麦抗病育种（如抗条锈病、赤霉病、白粉病）的重要基因来源。尽管形态相似，但早期研究者如Podpera和Simonet等都注意到了二倍体与高倍体（尤其是十倍体）在形态和生境上的显著差异。

栖息地与分布

二倍体L. elongatum和四倍体L. scirpeum等核心类群主要栖息于地中海沿岸的盐沼和湿地。然而，这些脆弱的栖息地正因农业集约化、城市化建设和旅游开发而急剧减少和破碎化。作者在1988年的实地考察中就发现，许多历史记录中的栖息地已被破坏。这种栖息地的丧失直接导致了其遗传多样性的不可逆流失。

对小麦有利用价值的性状

研究表明，长穗偃麦草（主要是L. elongatum及其衍生物）可为小麦提供多种宝贵性状，包括但不限于抗条锈病、抗白粉病、抗茎锈病（包括Ug99）、抗赤霉病（FHB）、抗大麦黄矮病毒（BYDV）、耐盐性和耐涝性等。然而，目前绝大多数性状鉴定工作都依赖于极少数几个种质资源（如著名的AgCS双二倍体及其衍生的染色体附加系、代换系），这极大地限制了对这些物种所蕴含的广阔遗传多样性潜力的挖掘和利用。

种质库中的代表性

通过对美国国家植物种质系统（US NPGS）、Genesys平台和北欧波罗的海种质库信息系统（GeNBIS）的检索发现，二倍体和四倍体长穗偃麦草在种质库中的代表性严重不足。分布最广的二倍体L. elongatum仅存2份种质，四倍体L. scirpeum仅存2份。而L. haifense、L. flaccidifolium等物种则完全缺失。此外，种质库中还存在染色体数目记录错误或物种鉴定错误的问题，例如一份L. curvifolium材料被错误地标识为六倍体的中间偃麦草（Th. intermedium）。

空缺分析的局限性

旨在识别和保护作物野生亲缘种的全球努力（如全球作物多样性信托基金的CWR项目）通常采用"空缺分析"来确定保护优先级。然而，这种方法存在一个关键缺陷：它常常使用"分类群"（Taxon Group）概念作为"基因池"关系的代理指标。由于长穗偃麦草与小麦分属不同属，它们因此被错误地排除在小麦核心野生亲缘种名单之外，或仅被赋予极低的保护优先级。意大利进行的三次连续的空缺分析都未能识别出这些实际上可杂交、可利用且濒危的物种，便是典型的例子。

结论

二倍体和四倍体长穗偃麦草是小麦珍贵且可利用的野生亲缘种，但它们正因分类学上的混淆、种质库收集严重不足以及原生栖息地丧失而面临风险。当前基于有缺陷假设的空缺分析方法无法有效识别这些需要优先保护的资源。当务之急是立即开展系统的野外调查和种子采集，并将其保存到各国及国际种质库中。同时，应评估其栖息地状况，并加强现有保护地的管理，让这些生长在滨海盐沼的"绿色宝藏"得以永续保存，为未来小麦的可持续育种提供坚实的资源保障。