综述：根际中的化学对话：植物防御和微生物相互作用的代谢组学视角

《Plant and Soil》：Chemical dialogues in the rhizosphere: Metabolomics perspectives on plant defence and microbial interactions

本综述系统阐述了植物根际中植物、有益微生物和病原体之间的三重互作机制，重点探讨了代谢组学技术在解析植物生长促进根际菌（PGPR）诱导的系统抗性（ISR）和防御启动现象中的创新应用。通过分析挥发性有机化合物（VOCs）、铁载体、脂肽等信号分子的代谢通路，揭示了PGPR通过JA/ET信号途径增强植物免疫的分子基础，为开发基于微生物互作的可持续农业策略提供了理论支持。

　　

化学对话的舞台：根际生态系统

根际作为植物根系直接影响的狭窄土壤区域，是化学信号交流的活跃舞台。植物通过根系分泌糖类、氨基酸、有机酸、黄酮类化合物等物质，主动塑造其周围的微生物群落。这些根分泌物既作为营养源，也作为信号分子，介导着微生物的招募、竞争与合作。近年来研究发现的微生物诱导的系统根分泌物机制（SIREM），表明植物能够根据微生物信号调控根分泌物组成，进而影响地下微生物群落的结构和功能。

植物与有益微生物的双向对话

植物与有益根际菌（PGPR）之间的化学通讯是双向的。PGPR通过释放包括抗生素、植物激素（如生长素）、胞外多糖（EPSs）、脂壳寡糖（LCOs）、挥发性有机化合物（VOCs）、铁载体、脂肽和群体感应（QS）分子在内的多种信号化合物，来调节植物的生理和免疫反应。

研究表明，PGPR产生的生长素（如IAA）能显著影响拟南芥的根生长和分枝，促进植物生物量增加。VOCs如2,3-丁二醇和乙酰甲基原醇，能刺激根系发育、营养吸收，并通过激活水杨酸（SA）依赖的途径来启动植物的防御反应。脂肽（如surfactin, fengycin）则通过直接与植物质膜相互作用，引发钙离子内流、活性氧（ROS）产生等早期免疫信号事件。

另一方面，植物通过根分泌物影响PGPR。低分子量化合物如有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和氨基酸能刺激PGPR的生物膜形成和抗真菌活性。黄酮类化合物（如芹菜素、根皮素）作为关键信号分子，不仅调节根瘤菌-豆科植物共生关系的建立，还能通过TetR家族调节因子PhlH促进荧光假单胞菌的群集运动和根定殖。

植物与病原体的攻防战

面对病原体攻击，植物会改变其根分泌物组成，发出“求救信号”，以招募有益微生物如枯草芽孢杆菌来对抗病原体。这些响应性分泌的防御化合物包括木质素、黄酮类、酚酸、激素、脂质、多胺等。例如，水稻在感知藤仓镰刀菌存在时会启动樱花素（sakuranetin）的生物合成，作为一种植物抗毒素抑制病原体生长。脂质（如oxylipins）和多胺（如亚精胺）也在植物防御机制中扮演重要角色，参与信号级联并增强疾病抗性。

土壤病原体则利用毒素（如丁香假单胞菌产生的冠菌素coronatine、镰刀菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇DON）、裂解酶（纤维素酶、果胶酶等）和植物激素模拟物等化学武器来抑制植物免疫力，促进自身侵染。冠菌素能模拟茉莉酸（JA），从而抑制植物免疫反应。

微生物之间的暗流涌动

根际中的微生物之间也存在复杂的化学通讯。有益微生物之间主要通过群体感应（QS）、生物膜形成和营养互赖等机制进行互利合作。例如，革兰氏阴性菌使用N-酰基高丝氨酸内酯（N-AHLs）作为QS信号分子来协调群体行为；而革兰氏阳性菌则主要使用小肽信号。生物膜为微生物提供了生存优势，促进营养获取和基因水平转移。

PGPR与病原微生物之间的相互作用则充满竞争。除了资源竞争，还包括接触依赖的竞争（如VI型分泌系统T6SS递送毒性效应因子）以及抗菌化合物（如抗生素）的分泌。一些有益微生物产生的VOCs（如链霉菌产生的萜类）对植物病原体具有抑制效果，被认为是有前景的生物防治剂。

三重互作的复杂性

根际是三重相互作用（植物-有益微生物-病原体）的关键场所。这种三方互动显著影响植物健康、发育和根际生态系统功能。虽然双边相互作用（如互惠、竞争）研究较多，但对三重相互作用，特别是涉及地上和地下植物相关微生物的理解仍存在空白。代谢组学研究表明，在物种共存的环境中，每个生物体的代谢组都会发生预期的变化，这是由于所有参与方代谢物的持续流动和潜在交换所致。

例如，研究表明小麦能吸引有益根际细菌和固氮微生物，从而富集拮抗性微生物群落，导致病原体抑制。理解这些三重相互作用对于制定提高作物生产力、减少合成农用化学品依赖以及减轻气候变化对农业影响的策略至关重要。

代谢组学：解码化学对话的利器

代谢组学作为系统生物学的新兴组成部分，能够全面捕捉生物体内的代谢活动。其工作流程包括研究设计、样品制备、数据采集（如LC-MS、NMR）、预处理和生物学解释。

先进的工具如MetaboAnalyst、OpenMS、Cytoscape以及新开发的microbeMASST，极大地促进了代谢组学数据的处理、可视化和注释。特别是microbeMASST，作为一种基于质谱（MS）的搜索工具，能够将MS/MS谱图直接关联到其微生物生产者，从而在无需先验知识的情况下识别微生物来源的代谢物。

应用实例表明，代谢组学能有效揭示植物-微生物互作的代谢基础。例如，通过非靶向代谢组学分析PGPR预处理的小麦根际土壤，揭示了与植物-微生物相互作用相关的多种代谢物（苯类、苯丙素、有机酸、脂质等）的差异积累，表明PGPR处理引起了根际和地上部分的代谢重编程。

结论与展望

代谢组学已成为剖析根际复杂化学网络的强大工具，为理解PGPR介导的植物抗性和防御启动的分子基础提供了新见解。通过识别关键代谢物和信号通路，有助于开发基于微生物互作的可持续农业实践，例如指导微生物接种剂的选择、生物刺激剂和生物防治制剂的质量控制，以及利用根际土壤中的代谢物标记进行田间验证。

未来的研究需要进一步阐明特定代谢物介导的相互作用机制，揭示三重相互作用的程度，并探索其在农业中的实际应用潜力。将代谢组学与转录组学、蛋白质组学等其他组学技术整合，将为全面理解根际复杂动态的网络、驱动作物可持续改良的创新策略提供至关重要的支持。