西瓜野生近缘种Citullus amarus开花时间QTL定位及其对砧木育种的意义

《Theoretical and Applied Genetics》：Mapping flowering time QTLs in watermelon wild relative Citrullus amarus

本研究针对常用砧木'Carolina strongback'延迟接穗雌花开放的产业难题，通过构建Citrullus amarus重组自交系群体，首次在染色体3上鉴定到2个稳定调控雌花开花时间（DFF）和结果时间（DFT）的QTL位点，分别解释22.7%和17.0%的表型变异。研究还发现春季特异性（染色体10）和秋季特异性（染色体3近端）QTL，并定位到开花位点T（FT）蛋白和赤霉素受体GID1C等关键候选基因，为培育早花抗病砧木提供了分子育种靶点。

　　

盛夏的西瓜田里，农民们正为一场与时间的赛跑而发愁。每年7月4日美国独立日前，西瓜价格会达到峰值，但常用砧木"Carolina strongback"却让接穗的雌花开放时间延迟数周，导致果实成熟错过最佳销售期。这背后是西瓜产业面临的共性难题——野生砧木虽能抵抗土传病害，但其晚花特性会拖累商业品种的上市时间。

在《Theoretical and Applied Genetics》最新发表的研究中，Clemson大学Venkata Rao Ganaparthi团队将目光投向了西瓜野生近缘种Citrullus amarus。通过四年田间试验，研究人员发现两个亲本USVL114和USVL246-FR2的雌花开花时间相差13天，且后代出现超亲分离现象。最令人振奋的是，他们在染色体3上锁定了一个"双保险"调控机制：位于90.5 cM的主效QTL和56.0 cM的次效QTL能稳定影响不同季节的开花时间，共同解释39.7%的表型变异。

研究团队采用多季度田间试验策略，在2022-2023年春秋两季对129个重组自交系（RIL）进行表型鉴定，利用最佳线性无偏估计（BLUE）和最佳线性无偏预测（BLUP）模型分析开花时间数据。通过基于2147个SNP标记的遗传图谱，采用Haley-Knott回归进行多QTL定位，并以1000次置换检验确定LOD显著性阈值。候选基因筛选依托USVL246-FR2基因组注释数据库，重点分析1.5 LOD区间内与开花通路相关的基因。

群体表型变异特征

在四年田间试验中，早花亲本USVL114平均移植后36.3天出现雌花，40.9天结果，而晚花亲本USVL246-FR2相应时间为49.2天和53.9天。群体中鉴定到极端株系RIL200（DFF 34.9天）和RIL215（DFF 49.7天），呈现连续分布特征。值得注意的是，DFF与DFT相关性高达0.92，表明雌花成功坐果率稳定。春季和秋季试验的广义遗传力分别为0.21-0.37和0.49-0.62，揭示环境对性状的显著影响。

稳定QTL的鉴定

跨季节分析发现染色体3上存在两个稳定QTL：QTL3.1（90.5 cM，LOD=10.10）和QTL3.2（56.0 cM，LOD=7.88）。单倍型分析显示，同时携带两个QTL早花等位基因的株系比晚等位基因株系提前4.3天开花。这两个QTL对DFF和DFT的调控效应高度一致，且未检测到上位性互作。

季节特异性QTL

秋季试验在染色体3近端（18.0 cM）鉴定到第三个QTL，而春季试验在染色体10（10.3 cM）发现特异性QTL。这种季节依赖性调控模式解释了为何春秋季遗传力存在差异，也提示开花时间调控存在环境适应性机制。

候选基因分析

在QTL3.2区间内鉴定到开花位点T（Flowering Locus T，FT）基因CaUCo3G059780，该基因是光周期和春化途径的核心整合因子。QTL3.1区间内则发现赤霉素受体基因CaUC03G065560（GID1C），其通过激活FT蛋白促进开花转型。这两个基因的协同作用可能构成了C. amarus开花时间调控的核心模块。

讨论部分指出，与栽培西瓜中发现的超大效应QTL（可调控11天开花差异）相比，野生种中QTL效应值较小（-1.2天），反映了人工选择对遗传架构的塑造作用。研究还发现枯萎病2号生理小种（Fon race 2）抗性与开花时间无显著相关性（P=0.27），这意味着培育兼具早花和抗病性的砧木需要更大规模的回交育种群体。

该研究首次在西瓜野生近缘种中解析了开花时间的多季节调控网络，为砧木育种提供了精准的分子标记。随着基因组选择技术的应用，这些QTL将加速培育出既能抵抗土传病害又能精准控制果实上市时间的理想砧木，最终帮助瓜农在季节与市场的博弈中赢得先机。