《Phycological Research》：Significant changes in seaweed community structure revealed by a nationwide long-term monitoring survey in Japan ‘Monitoring-Site 1000’ over the past 15?years (2008–2022)
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通过长期监测项目‘Monitoring-Site 1000’，研究人员在日本六个站点识别出海藻群落（seaweed communities）的显著变化。本研究总结了2008年至2022年间进行的15年调查结果。研究人员采用垂直于海岸线设置的年度非破坏性永久样方
通过长期监测项目‘Monitoring-Site 1000’，研究人员在日本六个站点识别出海藻群落（seaweed communities）的显著变化。本研究总结了2008年至2022年间进行的15年调查结果。研究人员采用垂直于海岸线设置的年度非破坏性永久样方（permanent quadrat）观测和样线断面（line-transect）调查，评估物种组成、覆盖度（coverage）和垂直分布。2008年至2015年，所有站点均存在冠层形成海藻（canopy-forming seaweeds）；然而，位于九州（Kyushu）面向开放海洋的萨摩长岛（Satsuma-Nagashima）站点的Ecklonia radicosa（Laminariales）于2016年突然消失，此后未再恢复。由于该物种目前仅存于附近一个半封闭区域，研究人员继续在消失点和存留点进行监测。类似地，位于本州（Honshu）中部面向太平洋的下田（Shimoda）站点的Ecklonia cava（Laminariales）和Eisenia bicyclis（Laminariales）在2018年后逐渐减少，至2022年完全消失。在本州北部太平洋沿岸的志津川（Shizugawa）站点，Eisenia bicyclis群落因2011年地震后海床沉降（seafloor subsidence）而向浅水区上移，该变化持续存在，在该物种原有的最深分布区未见恢复。北海道（Hokkaido）室兰（Muroran）站点的Saccharina japonica（Laminariales）在近岸区域丰富，但离岸区域表现出显著的年际变化。其余两个站点——位于本州中部日本海沿岸的竹野（Takeno）和太平洋沿岸的淡路由良（Awaji-Yura）——Ecklonia（Laminariales）和Sargassum（Fucales）群落相对稳定。尽管如此，冠层形成物种的转换频繁发生，表明由群落演替（community succession）和台风、暴雨等偶发性干扰驱动的间隙动态（gap dynamics）持续存在。在这15年间，冠层形成物种从六个站点中的两个消失，显然是由于环境变化的直接或间接影响。即使在其余四个站点，持续的群落也受到非生物和生物因素的影响，突显了继续长期监测的必要性。
**INTRODUCTION**
海藻群落（seaweed communities），日语中称为“藻场”（Moba），在浅海沿岸水域形成三维生态系统，通常提供多种生态服务，包括碳固定、氧气产生、栖息地供给、侵蚀控制和营养循环（Coleman & Wernberg 2017）。在日本，海带（Laminariales）和墨角藻（Fucales）物种通常形成大型密集团落，作为沿岸区域的冠层形成物种（canopy-forming species）。海带群落主要由Saccharina、Ecklonia、Eisenia、Undaria等属的物种组成，而墨角藻群落则主要由Sargassum属占主导。海藻群落的完整性受气候、海洋学和生物过程的时间与空间变异影响（Tanaka et al. 2012）。因此，群落状态的最新信息、海藻与其生物或非生物环境相互作用的了解，以及长期监测调查，对于更好地理解海藻生态系统和指导保护行动至关重要。全球范围内，海藻植被的大规模衰退，包括整个海藻群落，已成为一个关注焦点，主要与全球变暖引起的海水温度上升（常称为海洋热浪，marine heatwaves）相关。海洋热浪被定义为海水温度相对于历史记录在该时期异常高的时期，极端高温持续数天至数月（Matthews et al. 2021）。在日本，海胆和草食性鱼类的过度摄食也引起关注，常导致从海藻群落向“贫瘠地”（barren ground）栖息地的相移（phase shift）。全国性长期监测项目‘Monitoring-Site 1000’是日本环境省生物多样性中心（BIODIC-MEGJ）的项目之一，旨在日本约1000个站点对陆地生态系统和包括海藻及海草群落在内的水生生态系统进行连续100年的生态调查。在该项目中，海藻群落调查在六个站点进行，聚焦海带和墨角藻群落，至2022年已达15年。调查始于2003年的陆地区域，2008年开始对岩岸、潮间带、海草床和海藻群落进行年度监测。定量数据涵盖物种组成、覆盖度（percentage cover）和基础物种的垂直分布。在之前的十年回顾中（2008-2017），主要讨论了海带和墨角藻群落结构的稳定性，以及由间隙动态（gap dynamics）驱动的冠层形成物种转换。2011年东北地震和海啸对志津川站点海藻植被的影响也提供了重要见解。然而，自2016年九州萨摩长岛站点的Ecklonia radicosa消失以来，近期调查在其他站点也观察到冠层形成物种的丧失等显著变化，引发了对气候变化影响下海藻植被退化的严重关切。本综述文章在2022年长期监测调查达到15年之际，总结调查结果，特别强调过去几年观察到的海藻群落显著变化，期望为政府及其他利益相关者制定沿海栖息地保护和可持续利用政策提供信息。
**METHODS**
**Monitoring sites**
日本从南（24° N）到北（45° N）延伸，被多样海洋环境环绕：北部的鄂霍次克海、东部和南部的太平洋、西南部的东海以及西部的日本海。暖流黑潮（Kuroshio Current）和寒流亲潮（Oyashio Current）强烈影响区域沿海环境，导致日本列岛海藻区系的空间差异。根据沿海环境条件和海藻区系特征，日本被划分为六个区域。区域#1涵盖北海道东部海岸和本州东北部海岸（东北地区太平洋沿岸），受寒流亲潮主导。区域#2沿本州日本海沿岸和北海道西部海岸，受暖流对马海峡（Tsushima Current）强烈影响。区域#3覆盖半封闭的濑户内海（Seto Inland Sea），被本州、四国和九州三大岛屿环绕。区域#4和#5分别沿本州（区域#4）、四国和九州（区域#5）的太平洋沿岸，受暖流黑潮强烈影响。区域#6涵盖整个琉球群岛，也受黑潮影响。从这些区域中，在暖温带和冷温带内的五个区域建立了六个监测站点：室兰（Muroran，区域#1）、志津川（Shizugawa，区域#1）、竹野（Takeno，区域#2）、淡路由良（Awaji-Yura，区域#3）、下田（Shimoda，区域#4）和萨摩长岛（Satsuma-Nagashima，区域#5）。这些站点自2008年开始调查，竹野、下田和室兰分别自2009年、2009年和2011年开始。
**Monitoring protocols and data**
监测方案在所有站点保持一致，包括：垂直于海岸线设置的样线断面（line-transect，约100米长）以记录海藻的垂直分布；以及永久样方（permanent quadrat，2米×2米）观测以确定物种组成和丰度。在这些非破坏性调查中，记录冠层形成物种及其他丰富物种的覆盖度（coverage）。每5年在永久样方附近采集样本（50厘米×50厘米）以估算生物量。每5年还进行植物区系调查，制作标本并编制物种名录。本综述文章仅包含永久样方图，样线断面结果作为补充表格提供，生物量数据被排除。对于各站点永久样方的长期变化，由于部分站点基于相同基线条件建立样方，而其他站点针对不同冠层形成物种分别设置样方，因此最小化样方间的平均数据使用。在长期监测中，优先观察特定位置（2米×2米永久样方）的海藻，因此即使在同一站点内，也分别展示每个样方的物种组成和覆盖度变化，以反映冠层形成物种实际变化的多样性。物种名称缩写：一般将属名缩写为单字母，但由于Ecklonia、Eisenia、Saccharina和Sargassum都以E或S开头，难以区分，因此使用前三字母区分。年度报告（日文）和数据可在BIODIC-MEGJ网站获取，部分数据通过海洋生物地理信息系统（OBIS）提供给全球生物多样性信息设施（GBIF）。
**OVERVIEW**
**15-year status of seaweed communities at each monitoring site**
各站点在15年调查中的状态简要呈现于补充表S1，下文详述每个站点。
**Muroran site (Region #1)**
室兰站点位于北海道室兰市Charatsunai海滩（42°18′18″ N, 140°59′18″ E），面向内浦湾（Uchiura Bay），主要受寒流亲潮影响，并季节性受暖流津轻海峡（Tsugaru Current）影响。该区域包含多种海带物种，以冷适应性的Saccharina japonica为主，还有Alaria crassifolia、Costaria costata和温带物种Undaria pinnatifida。研究站点主要由岩岸组成，底质包括基岩、巨石和卵石，海底平缓，距岸100米处水深约4米。海带林以Sac. japonica占主导，沿样线茂盛生长，而A. crassifolia、C. costata、U. pinnatifida和海草Phyllospadix iwatensis斑块状分布。六个永久样方（A-F）位于近岸沿样线30-50米处，水深1.5-2.5米，这些物种也繁茂生长。底质为基岩、巨石和卵石。2011-2022年调查期间，海带和海草的物种组成相对稳定，但冷适应海带Agarum clathratum和Kjellmaniella crassifolia在最初几年偶有出现，近年未观察到。红藻Odonthalia corymbifera也消失。温带海带U. pinnatifida常在Sac. japonica群落的空隙中成功生长。近岸海带群落的空间分布逐年一致，覆盖度90-100%；而离岸60米以外的群落不稳定，覆盖度在100%和0%之间波动，反映贫瘠地（barren grounds）的扩张和退缩。这种不稳定性可能源于海胆（Mesocentrotus nudus和Strongylocentrotus intermedius）的过度摄食压力。近岸因波浪作用强，海胆无法进入，群落稳定；离岸海胆成功占据海底，导致Sac. japonica和O. corymbifera消失，目前Sac. japonica仅斑块状存在于大石顶部。近岸永久样方中冠层形成物种丰富（覆盖度高达100%），但物种组成频繁转换，常伴随空隙形成和新生个体补充。例如，Sac. japonica兴盛数年，偶尔因空隙形成而衰退，随后出现新补充。从Sac. japonica向海草P. iwatensis的转换也观察到，但随后又恢复。研究站点附近沿海海水温度显著变化，可能威胁Sac. japonica等冷适应海带的持续存在。根据室兰海洋站数据，月平均表层海水温度冬季约3°C，夏季约20°C，年际变化约2°C。2012年9月月均温达22.6°C，2023年9月最高达25°C，接近孢子体存活阈值（25°C）。历史数据显示1978-2009年月均温多低于20°C，但2010年以来超过20°C的情况更常见，这类海洋热浪可能对冷适应海带林未来衰退或丧失产生严重影响。
**Shizugawa site (Region #1)**
志津川站点位于宫城县本州志津川湾（Shizugawa Bay）内的椿岛（Tsubaki-shima Island）东海岸（38°39′04″ N, 141°29′30″ E），面向太平洋。该区域同时存在冷温和温带海带物种，温带海带Eisenia bicyclis被监测，此外还有多种Sargassum物种。站点直接受波浪作用，海底平缓，距岸105米处水深约4米，底质主要为基岩，近岸有孤立岩石和卵石。调查始于2008年，但2011年海啸及随后的海床沉降导致海岸生态系统垂直下降0.8米。2008-2010年沿样线，海藻群落可划分为浅水区墨角藻群落（1-2米，覆盖度可达100%）和深水区Eis. bicyclis群落（约2-4米，覆盖度可达100%）。地震前，海藻群落从近岸延伸至约105米处；地震后，Eisenia群落的离岸部分（距岸55-85米）在几年内逐渐衰退，至2014年消失，表明因海床沉降导致的向岸移动。目前（2012-2022年），Eis. bicyclis仍存在于研究站点，但局限于浅水区（约1-3米），其分布范围与墨角藻群落重叠。三个永久样方（A-C）于2008年安装在Eisenia群落内（水深4-4.5米），其覆盖度逐渐下降，至2014年完全消失，此后至2022年未再确认。在Eis. bicyclis消失后，在浅水区（2米）建立了两个新样方（D和F），该藻类持续观察到2022年，覆盖度在35-95%和50-80%之间波动，但2018-2019年下降，随后新补充出现，表明由演替和补充驱动的间隙动态。
**Takeno site (Region #2)**
竹野站点位于兵库县丰冈市竹野的大浦湾（Ohura Cove）（35°39′51″ N, 134°44′52″ E），面向日本海，但因岩石峭壁遮蔽，波浪作用相对温和。海底包括岩石和沙质底质，散布巨石，坡度平缓，距岸100米内水深2-4米。自2009年起进行海带（Ecklonia cava subsp. kurome）和墨角藻群落的年度调查。六个永久样方（A-F）安装在2.5-5米深的基岩上。大型海藻群落，特别是由多种Sargassum物种组成的群落，在整个调查期间持续记录，但冠层形成藻类的物种组成偶尔因间隙动态和新补充，以及台风和暴雨等干扰而转换。例如，台风在2011年8月、2014年7月和10月、2015年7月接近研究站点，暴雨事件发生在2020年7月和12月。在永久样方A和B，Eck. cava subsp. kurome从2009年（覆盖度60%和40%）逐渐下降至2014年（0%和10%），随后被墨角藻群落取代，之后又恢复，至2022年重新占主导（覆盖度70%和90%）。在永久样方C，Sar. coreanum在2017年前占主导（覆盖度50-80%），2018年突然下降至20%，被U. pinnatifida取代（2021年覆盖度55%）。其他样方物种组成看似一致，但覆盖度存在年际波动，近年有所下降。
**Awaji-Yura site (Region #3)**
淡路由良站点位于兵库县淡路岛由良的Oishizaki（34°16′22″ N, 134°57′15″ E），面向北淡海峡（Kitan Strait），连接大阪湾南端与太平洋，大潮时潮汐流较强。海底由基岩和岩石组成，坡度平缓，距岸100米内水深1-4米。六个永久样方（A-F）安装在2-3米深的基岩、巨石和卵石上。自2008年起监测海带和墨角藻群落，包括Ecklonia cava subsp. cava、U. pinnatifida、Sargassum coreanum、Sar. yamamotoi等。大型海藻群落持续存在，但冠层形成藻类物种组成频繁转换，与间隙动态、新补充以及台风破坏性影响相关。台风在2008年9月、2009年9月、2011年7-9月、2012年6月和9月、2014年10月、2015年7月、2016年9月接近，强浪甚至移动了作为大型海藻基质的大岩石。2008年调查开始时，优势种主要是多年生Eck. cava subsp. cava（覆盖度40-60%）和Sar. coreanum（20-40%），与一年生U. pinnatifida（0-40%）共存。2014年两次强台风（Halong和Vongfong）影响后，2015年Eck. cava和Sar. coreanum覆盖度大幅下降或消失，另一冠层形成物种Sargassum horneri也消失，仅U. pinnatifida存留，群落转向一年生U. pinnatifida（2015年覆盖度30-60%）。Eck. cava在2019-2020年部分恢复（覆盖度10-60%），但Sar. coreanum持续消失，至2022年被Sar. yamamotoi取代（覆盖度40-80%）。这种优势种转换也反映在2008-2023年的样线断面数据中。
**Shimoda site (Region #4)**
下田站点位于静冈县伊豆半岛下田湾的Shidagaura湾（34°39′58″ N, 138°56′33″ E），靠近筑波大学下田海洋研究中心，面向太平洋，但因离岸岩礁遮蔽而波浪作用相对温和。该站点Ecklonia cava subsp. cava和Eisenia bicyclis形成密集温带海带林，伴生多种Sargassum物种。研究站点主要由岩岸组成，底质包括基岩、巨石和卵石，海底平缓，距岸90米处水深约5米。三个永久样方（A-C）安装在4米深的基岩、巨石和卵石上。2011年调查开始时，沿样线，潮间带岩石上分布Sar. fusiforme和Sar. hemiphyllum，1-2米水深分布Eis. bicyclis和Sar. ringgoldianum，3米以下由Eck. cava占据。在永久样方中，Eck. cava作为优势冠层形成物种，其覆盖度在2011-2017年大体一致（平均覆盖度波动），但存在周期性波动，可能反映由演替和补充驱动的间隙动态。然而，2017年后，沿样线和永久样方中，Eck. cava、Eis. bicyclis和Sar. ringgoldianum覆盖度和密度显著下降。Eck. cava在三个永久样方中的平均覆盖度从2017年的71.7%降至2020年的5.00%和2021年的0.70%。同时，叶片上观察到大量咬痕（可能来自草食性鱼类，如黑篮子鱼Siganus fuscescens和日本鹦嘴鱼Calotomus japonicus）。2021-2022年，冠层形成藻类仍存在，但多数叶片被摄食；至2023年，所有个体消失，未见新补充。相反，小型草皮群落（turf communities）如Gelidium elegans、Pterocladiella tenuis等持续存在。冠层形成物种衰退的原因尚不确定，但自2018年草食性增强与‘黑潮大弯曲’（Kuroshio Current Large Meander，2017年8月至2025年4月）持续相关，这可能将温暖海水块携带至伊豆半岛近海，对沿海环境造成生物和非生物影响。研究站点年均海水温度从2012-2018年的19.1°C升至2019年后的20.0°C，月最低和最高温度也相应上升。尽管Eck. cava和Eis. bicyclis的临界存活温度约为29°C，夏季水温接近热极限，但季节性变化仍在最适范围内，温度上升可能不是直接致死因素。黑潮大弯曲带来的暖水块可能调节了草食性鱼类活动，增加了摄食压力。鱼类摄食具有强温度依赖性，当水温低于16°C时摄食强度显著下降，因此秋季至冬季持续高温可能维持高摄食压力，导致观察到的海藻种群影响。
**Satsuma-Nagashima site (Region #5)**
萨摩长岛站点包括鹿儿岛县长岛岛上的两个研究站点：#A Dozaki（32°8′39″ N, 130°6′46″ E）和#B Shoura（32°14′23″ N, 130°09′31″ E）。前者位于长岛岛西海岸，面向东海，自2009年起调查。站点坡度平缓，离岸130米处水深约10米。六个永久样方（A-F）安装在10米（A-C）和3.5米（D-F）深的岩石底质上。后者站点B位于岛对侧半封闭的八代海（Yatsushiro Sea），自2021年前者冠层形成物种Ecklonia radicosa于2016年消失后开始调查。2019年对长岛岛整个海岸进行的分布调查显示，该物种在面向东海的海岸基本消失，仅存于半封闭的八代海隐蔽区域。在日本温带海带物种中，Eck. radicosa分布纬度最低，南限位于琉球群岛北端。在鹿儿岛附近，其分布孤立且碎片化，主要存在于隐蔽区域，八代海因暖流影响较小，海水温度比开放海岸低几度，冬季降至约13°C，草食性压力可能较低。站点B底质主要为岩石和卵石，海底坡度恒定，距岸100米处水深约20米。六个永久样方（A-F）安装在约10米深的巨石、卵石和砾石上。波浪作用极小，但大潮时潮汐流较强。在站点B，Eck. radicosa沿样线在5-20米水深记录，为优势种，覆盖度可达100%，并在六个永久样方中同样主导。2021-2022年覆盖度在60-100%之间变化。与其他Ecklonia物种不同，该藻为一年生物种，成熟后群落完全消失。截至2022年，群落稳定，每年定期重现，而站点A自2017年以来未再观察到。尽管站点A消失，但未形成贫瘠地，小型亚热带和暖温带藻类群落如Meristotheca japonica和Zonaria diesingiana持续存在。在鹿儿岛，海草衰退也是严重问题，海草Zostera marina于2018年从监测站点消失，鹿儿岛湾海草床总面积已降至2006年的11.6%。
**DISCUSSION**
间隙动态（gap dynamics）指森林空隙形成后植物补充和生长的模式，在陆地森林中尤为常见。尽管不同生态系统空隙大小和频率不同，海带和墨角藻群落中也观察到类似动态，由多种环境和生物因素驱动。基于15年长期调查，特别是在永久样方中对海藻的观测，几乎所有站点都观察到同一物种通过新补充的持续出现，以及由群落演替和补充驱动的冠层形成物种的特征性间隙动态。即使在看似一致的海带和墨角藻群落中，个体藻类也在几年内持续更替。在由单一多年生冠层形成物种主导的群落中，群落主要通过同一物种的补充维持，如冷适应海带Sac. japonica。在室兰站点，Sac. japonica覆盖度每隔几年下降，随后新个体在空隙中补充。志津川站点的Eis. bicyclis也观察到类似下降。而在萨摩长岛站点（#B），一年生物种Eck. radicosa的群落通过定期空隙形成和年度补充得以维持。然而，间隙动态也导致冠层形成群落的物种组成转换。在竹野站点，15年演替中观察到Eck. cava subsp. kurome群落向墨角藻群落的转换，以及从墨角藻向Eck. cava subsp. kurome的恢复。同样，室兰站点观察到从海带向海草床的转换及恢复（Sac. japonica至P. iwatensis再至Sac. japonica），表明冠层形成物种间的栖息地竞争。即使在墨角藻群落内，淡路由良站点也从2020-2022年观察到优势冠层形成物种从Sar. coreanum向Sar. yamamotoi的转换。先前优势物种空隙形成的时机，以及当时能提供新补充的其他物种的可利用性，可能是驱动这种转换的关键因素。此外，新补充物种是多年生还是一年生，也可能是影响群落转换的重要因素。在此背景下，台风、暴雨等灾害性干扰可能在不期望的时间触发物种转换，改变物种组成或空间群落结构。2014年台风Halong和Vongfong过后，淡路由良站点在2015年促进了U. pinnatifida的年度补充，取代了优势种Eck. cava subsp. cava。由于两者成熟期不同（U. pinnatifida春季，Eck. cava秋季），台风在7月和10月发生时，可能促进了U. pinnatifida微观配子体的补充，而Eck. cava尚未达到孢子体成熟。此外，U. pinnatifida被列为世界100种最严重入侵种之一，可能具有更强的适应能力。另一种干扰形式是海啸及随后海床沉降：志津川站点海啸对海藻的直接冲击最小，但Eisenia群落因海床沉降向岸的移动在十多年后仍未恢复，可能因地面沉降降低了原位光照环境，这类干扰虽罕见，但对群落影响显著。长期调查的六个站点最初基于大型海带或墨角藻群落的存在建立，在第一个十年内所有站点群落均保持良好。然而，自2016年萨摩长岛站点Eck. radicosa突然消失后，下田站点（面向太平洋）的冠层形成藻类（Eck. cava、Eis. bicyclis和Sargassum spp.）自2018年起逐渐下降，至2022年完全消失。这两个站点的消失被认为直接由草食性引起，但草食性压力增加和草食性鱼类丰度上升可能源于海水温度上升和洋流模式变化，因此这些影响被视为直接或间接由全球变暖导致。过去十年在日本，海藻和海草群落的物种转换、衰退和消失已成为严重问题，几乎全国各区域均有报告。草食性鱼类摄食增加已成为严重生态问题，导致沿海藻类群落中冠层形成海藻严重退化。此外，海胆过度摄食长期在日本受到关注，常导致从海藻群落向贫瘠地的相移，这也在全球多区域报告。海胆贫瘠地与海藻群落之间的转换表现为不
