重新评估Pseudobornia ursina：揭示古生代楔叶植物演化与系统发育的新视角

《Annals of Botany》：Reappraisal of Pseudobornia ursina Nathorst: Implications for the evolution and systematics of Paleozoic sphenophytes

本研究针对晚泥盆世楔叶植物Pseudobornia ursina生殖结构形态学争议，通过重新研究模式标本的孢子叶球结构，结合系统发育分析，首次明确其营养器官显示木贼目特征而生殖器官保留祖征的镶嵌演化特征，将其定位为木贼目基部分支，为理解楔叶植物早期演化路径提供了关键化石证据。

　　

在植物演化长河中，楔叶植物（Sphenopsida）是一类极具特色的类群，现今仅存木贼属（Equisetum）少数种类，但在古生代特别是石炭纪的沼泽森林中曾极度繁盛。尽管其演化地位重要，但楔叶植物的起源及其与茎群真蕨类（stem-group monilophytes）的系统发育关系始终迷雾重重。其中，已灭绝的Pseudoborniales目（以晚泥盆世Pseudobornia ursina为代表）对理解该类群起源具有关键作用，然而其生殖结构的矛盾解释长期阻碍其系统定位。

为解决这一难题，研究人员对来自挪威熊岛（Bjornoya）模式产区的化石标本进行重新审视，重点聚焦于其孢子叶球和可育附属物的形态学特征。通过精细的形态比较和系统发育分析，研究团队发现P. ursina的孢子叶球展现出独特特征：具柄的孢子囊承载结构、在苞片腋部的斜向插入、宽倒锥形花托上排列约30个直立孢子囊，以及深裂且具平行脉的苞片。营养器官特征支持其属于木贼目，而生殖特征更接近茎群楔叶植物，这种镶嵌特征指向楔叶植物纲内独特的祖先性状组合。

关键技术方法包括：对模式标本馆藏标本进行宏观形态学重新观察，采用偏振白光摄影技术增强形态细节；运用乙醇折射法提升化石对比度；从孢子叶球直接取样进行原位孢子分析；结合最大简约法和贝叶斯推断进行系统发育重建，包含29个分类群和56个形态解剖特征。

研究结果揭示：

营养轴特征：主干状茎干显示连续肋纹和节间延伸，次生轴斜向插入，三级分支疤痕显示维管束放射排列模式，暗示可能存在类似木贼目中柱（equisetostele）的解剖结构。叶片呈羽状细裂特征，在末级轴上轮生排列。

生殖轴结构：孢子叶球松散构造，长约30厘米，每个节着生3-4枚深裂苞片。可育附属物通过短柄在苞片腋部斜向插入，花托呈宽倒锥形，承载30-40个径向排列的直立孢子囊。孢子囊无柄直接着生于花托，与典型木贼目孢子囊柄（sporangiophore）的盾形结构形成鲜明对比。

原位孢子特征：孢子为三缝孢（trilete），具腔状结构（cavate），外外壁（exoexine） equatorial扩展形成带环（zona），形态鉴定为Auroraspora solisorta，是同期孢子散布群中体积最大者。

系统发育分析：最大简约法将P. ursina置于木贼目基干位置，作为古芦木科（Archaeocalamites）的姐妹群。贝叶斯推断则将其定位在楔叶植物冠群分化前的茎群位置。两种分析方法均支持楔叶植物的单系起源，其与虹膜目（Iridopteridales）构成姐妹群关系。

讨论部分强调，P. ursina呈现的镶嵌特征为理解楔叶植物早期演化提供了关键环节。其营养性状（乔木习性、肋纹茎干）显示木贼目衍征，而生殖结构（苞片腋生可育附属物）则保留祖征。系统发育结果表明，Pseudoborniales目不应独立存在，而应归入木贼目基部分支。这一发现支持楔叶植物生殖结构的演化趋势：从茎群植物的松散可育附属物，逐渐演化为与苞片融合（如楔叶目）或在节间发育可育附属物同时丢失苞片（如木贼目）的两种主要演化路径。

该研究通过对关键化石标本的重新解读，不仅解决了长期存在的形态学争议，更为楔叶植物早期演化提供了新的框架认识，凸显了化石证据在重建植物演化历史中的不可替代价值。论文发表于《Annals of Botany》期刊，为古植物学研究领域提供了重要基准数据。