爱神灰蝶的全球系统发育与生物地理演化：综合谱系分析揭示新属种与分类修订

《Zoological Journal of the Linnean Society》：Cupid’s sisterhood: comprehensive sampling sheds light on the systematics and evolution of the cosmopolitan butterfly genus Cupido Schrank, 1801 and its relatives (Lepidoptera: Lycaenidae)

本研究针对灰蝶科爱神灰蝶属（Cupido s.l.）及其近缘类群的分类混乱问题，通过整合COI条形码及13个核基因数据，确认了Everina亚族的单系性，重新界定Cupido(s.l.)为5个独立属（Cupido、Everes、Sinocupido、Lacturnea gen. nov.、Huegelia gen. nov.），提出12项分类修订，并基于分子钟与生物地理学分析揭示该类群于中新世（约19.9 Mya）起源于印澳区系。研究成果为鳞翅目系统学与历史生物地理学提供了关键证据。

　　

在鳞翅目研究中，灰蝶科（Lycaenidae）一直因形态相似性和地理变异复杂性而充满分类争议。其中，爱神灰蝶属（Cupido Schrank, 1801）及其近缘类群尤为典型——自19世纪建立以来，该属曾作为“收纳筐”容纳了超过300种Polyommatinae灰蝶，虽经多次修订，其属界与种间关系仍模糊不清。传统分类依赖后翅尾突等易变形态特征，导致Everes与Cupido的划分标准在全球尺度下失效；而关键类群如Cupido lacturnus和Lycaena huegelii的系统位置长期存疑，更阻碍了对该类群演化历史的理解。随着分子系统学技术的发展，通过多基因联合分析厘清其系统发育格局已成为当务之急。

为破解这一难题，研究人员在《Zoological Journal of the Linnean Society》发表论文，基于全球尺度采样与多维度证据，对Cupido(s.l.)开展了迄今最全面的系统学研究。团队整合了1143份样本的COI条形码与13个核基因序列，结合雄性外生殖器形态比较与历史标本检视，通过最大似然法（IQTree）和贝叶斯推演（BEAST）构建系统发育树，并利用BioGeoBEARS模型重建生物地理历史。研究不仅确认了Everina亚族的单系性，更揭示出Cupido(s.l.)内部存在深部分化，进而提出全新的属级分类框架。

关键技术方法

研究团队通过解剖1143份样本的雄性外生殖器进行形态比较，并采用标准DNA条形码与多基因测序技术（涵盖COI、ArgK、Ca-ATPase等14个基因区段），利用MUSCLE进行序列比对，以IQTree和BEAST分别构建系统发育树。通过BEAST2进行分子钟校准（基于8个Polyommatinae节点时间），并运用RASP v.4.0的DEC+J模型重建生物地理历史，最终整合形态与分子数据提出分类修订。

系统发育与分类修订

分子系统学分析强有力支持Everina亚族包含10个属的单系性，其中Cupido(s.l.)冠群被解析为5个独立分支。基于显著的遗传分化和雄性外生殖器结构差异（如瓣片顶臂与背臂形态、爪突结构等），研究团队建立Lacturnea（以Polyommatus lacturnus为模式种）与Huegelia（以Lycaena huegelii为模式种）两个新属，并恢复Sinocupido的属级地位。关键修订包括：将Everes alaina与E. prosecusa划归Everes属；确认Huegelia huegelii与Lycaena dipora为同物异名；并描述印度曼尼普尔新种Huegelia irungbami sp. nov.（图2C, 4A-B）。

形态学特征的分类价值

研究首次系统比较了Cupido(s.l.)雄性外生殖器五大形态型：Lacturnea具非扭转的背臂与尖锐顶臂；Huegelia背臂具独特爪突；Sinocupido顶臂钝圆且背臂细长；Everes与Cupido虽均具扭转背臂，但前者顶臂棒状，后者呈勺状凹陷。研究证实后翅尾突与橙色斑等传统分类特征存在种内变异，而翅面斑纹组合与生殖器结构则具有更高分类稳定性。

生物地理演化历程

生物地理重建（DEC+J模型最优）表明，Everina亚族约19.9 Mya（中新世早期）起源于印澳区系（图3）。Cupido冠群约9.5 Mya从与Shijimia的共同祖先分化，随后通过多次扩散事件辐射至全球：Lacturnea滞留印澳区；Huegelia约7 Mya在喜马拉雅地区分化；Everes与Cupido分别于东、西古北区形成；而Everes amyntula与E. comyntas则独立扩散至新大陆。这一格局揭示了亚洲起源后通过白令陆桥与跨洋扩散的复杂演化路径。

隐存多样性与被误置类群

研究发现了多个物种内部存在深部分化：Cupido osiris、C. minimus及Everes amyntula均呈现非单系结构，提示潜在隐存种；而C. staudingeri与C. osiris虽同域分布，但寄主植物（Onobrychis cornuta vs. 豆科）与遗传分化支持其种级独立性。此外，通过检视历史标本与原始插图，研究将Papilio elorea（图5A）、Polymmatus diogenes（图5B）等5个曾被归入Cupido的类群重新定位至Larinopoda、Epimastidia等属，并指定Lycaena aricia（图5D）为Zizina emelina thibetensis的同物异名。

结论与展望

本研究通过整合多学科证据，彻底重构了Cupido(s.l.)的分类框架，解决了延续两个世纪的分类争议。提出的新属系统与生物地理假说，为理解灰蝶科跨大陆辐射提供了关键案例。发现的隐存多样性警示现行保护策略需结合分子数据调整（如濒危种Everes alcetas）。未来应加强亚洲热带区系采样，并结合基因组数据揭示快速成种机制。研究成果彰显了综合分类学在生物多样性研究与保护中的核心价值。