冬季地衣丰度与雪深对迁徙驯鹿存活的非线性影响及其生态意义

《Polar Biology》：Winter survival shaped by forage abundance and snow depth for a long-distance migratory ungulate

本研究针对成年雌性北极驯鹿(Rangifer tarandus)冬季存活率与环境因子的关联机制这一科学问题，通过分析WAH种群1067个冬季的GPS遥测数据，创新性地揭示了地衣(lichen)覆盖度与雪深对存活率的交互作用。研究发现中等雪深(20-30 cm)时低地衣栖息地的死亡率是高地区的9.1倍，而深雪(50 cm)会显著削弱地衣的生存效益。该成果为理解气候变化下北极有蹄类种群衰退提供了关键机制支撑，对极地生态系统保护具有重要警示意义。

　　

在广袤的北极荒原上，驯鹿（Rangifer tarandus）作为环极地北部数量最多的大型哺乳动物，其种群动态犹如一把钥匙，牵动着整个苔原生态系统的平衡。然而近年来，从阿拉斯加到西伯利亚，多个驯鹿种群正经历着令人担忧的衰退。冬季，这片银色世界本应是驯鹿展示其独特适应性的舞台——与其他北方食草动物不同，成年雌性驯鹿能在严寒中维持甚至增加体脂。但现实是，越来越多的证据表明冬季正成为它们生存的瓶颈期。

西方北极族群（Western Arctic Herd, WAH）——阿拉斯加西北部一支庞大的 barren-ground caribou（R. t. granti）种群——为科学家提供了探究这一谜题的天然实验室。研究人员发现，尽管驯鹿已进化出应对极端季节性的策略，但其冬季生存与环境因子的具体关联机制仍存在关键知识空白。特别是地衣（lichen）作为主要冬季饲料，虽然富含能量却几乎不含蛋白质，其与驯鹿种群参数间的机制联系一直模糊不清。更复杂的是，雪况作为北极生态系统中研究不足的组成部分，通过影响饲料可及性而可能重塑地衣的价值。这种地衣-积雪-生存的三角关系，正是理解气候变化下驯鹿命运的核心。

为解开这一生态谜题，研究团队分析了2009-2023年间372只成年雌性WAH驯鹿的GPS遥metry数据，构建了1，067个驯鹿冬季记录，其中包含87例冬季死亡事件。通过Cox比例风险模型，他们量化了地衣覆盖度和雪深对越冬生存的独立与交互效应。环境数据标注包括：通过Movebank平台的Env-DATA服务获取32公里分辨率的北美区域再分析雪深数据，以及使用阿拉斯加和育空地区特定五年间隔开发的30米分辨率地衣覆盖栅格数据。

关键研究方法与技术路径

研究整合了多源时空数据：通过卫星颈圈获取的高频位点数据（2-8小时间隔）精确记录了驯鹿的运动与死亡时间；北美区域再分析提供32公里分辨率的三小时雪深数据；阿拉斯加地衣覆盖专题图则以五年为间隔提供了30米精度的栖息地质量指标。生存分析采用Cox比例风险模型，特别引入了地衣覆盖与雪深二次项的交互作用，以捕捉非线性效应。

研究结果

运动、死亡和环境数据

越冬地衣覆盖度中位数为8.8%（四分位距6.8-10.7），存活个体经历的地衣覆盖度（中位数8.9）显著高于死亡个体（中位数7.1）。死亡事件多发生在冬季中后期（平均死亡时间2月9日），显著晚于冬季中点。

影响冬季生存的因素

地衣覆盖度×雪深二次项交互模型最具解释力（AIC=1187.92）。地衣覆盖对风险率有显著负效应（-0.60， p<0.001），但雪深通过非线性交互作用调节这种关系。在中等雪深（25厘米）时，生存率随地衣水平差异最大：12%地衣覆盖下生存率达96.5%，而2%覆盖时骤降至68.2%。在深雪（50厘米）条件下，不同地衣水平的生存率趋同，表明深雪削弱了地衣的生存优势。

讨论

迁徙、地衣和生存的关系

迁徙是驯鹿应对季节性资源短缺的行为适应策略。本研究发现向南迁徙至地衣丰富区的个体可能通过获取更优质栖息地改善生存状况，这为部分迁徙现象提供了机制解释。近年来WAH中非迁徙个体比例的增加趋势，可能与栖息地质量空间异质性变化相关。

雪深与地衣的交互效应

雪深与地衣可用性以复杂方式共同影响驯鹿越冬生存。非线性相互作用表明，雪深效应取决于当地饲料可用性——在较少依赖地衣的北部地区，较深积雪可能通过避免捕食等途径带来益处而不妨碍关键饲料获取。研究结果支持了深雪削弱地衣效益的假设，但风险峰值出现在中等而非最大雪深，提示除挖掘能耗外，雪况硬度、结壳等因素可能共同制约饲料可及性。

变化北极中的地衣可用性与驯鹿生存

北极地区广泛报道的地衣减少（与野火、驯鹿过度利用、灌木扩张等因素相关）可能间接影响驯鹿生存。气候变暖预计将增加雨雪事件和野火频率，进一步威胁地衣资源。本研究强调地衣丰富栖息地对于维持驯鹿种群韧性的关键作用，在快速北极变暖背景下，理解饲料可用性与环境因子相互作用对预测长期人口统计后果至关重要。

研究结论与展望

该研究通过整合长期遥测与环境数据，揭示了地衣覆盖与雪深对驯鹿冬季存活的阈值依赖性交互作用。结果表明，中等雪深下地衣丰富栖息地对生存的积极效应最为显著，而深雪条件通过限制地衣可及性削弱这种效益。这些发现强调了地衣资源在缓解冬季营养瓶颈中的关键角色，为理解气候变化下北极有蹄类种群动态提供了机制性见解。未来研究需结合夏季栖息地条件、捕食者-猎物动态等多因素综合评估，并关注资源可用性对种群动态的滞后效应，以制定有效的极地生态系统保护策略。