田鼠螺线虫感染通过免疫调节促进其他蠕虫共感染的生态学证据

《Parasitology》：Heligmosomid infections in bank voles are associated with higher prevalence and greater abundance of other helminth species

本文推荐研究人员针对Heligmosomidae科线虫（如Heligmosomum mixtum和Heligmosomoides glareoli）在田鼠（Clethrionomys glareolus）中的免疫调节作用，开展大规模野外调查，发现感染Heligmosomidae的田鼠其非Heligmosomidae蠕虫（如线虫和绦虫）的感染率、丰度和物种丰富度显著升高，且存在正协方差，表明Heligmosomidae可能通过免疫抑制促进其他蠕虫的共感染，为寄生虫间正相互作用提供了生态学证据。

　　

在复杂的自然生态系统中，寄生虫之间的相互作用是影响宿主健康状况和疾病传播的关键因素。长期以来，实验室研究已证实某些寄生虫可通过调节宿主免疫系统来促进自身生存，但这类相互作用在野外种群中的普遍性和重要性仍存在争议。尤其对于Heligmosomidae科线虫——一类已知具有免疫抑制特性的肠道寄生虫——其在自然宿主种群中是否会影响其他寄生虫的感染动态，是寄生虫生态学中的一个重要科学问题。

为解决这一问题，研究人员以东北波兰温带森林中的田鼠（Clethrionomys glareolus）为模型，利用跨越十余年（1999、2002、2006、2010年）的四个调查周期、三个不同研究地点（Urwitalt、Talty、Pilchy）收集的922只田鼠的蠕虫寄生数据，开展了一项大规模回顾性研究。该研究特别聚焦于两种优势Heligmosomidae线虫（Heligmosomum mixtum和Heligmosomoides glareoli），检验了“Heligmosomidae感染会提高田鼠体内其他蠕虫物种的感染率和感染强度”这一核心假设。

研究采用的关键技术方法包括：野外捕获田鼠并收集其寄生虫群落数据；基于形态学特征鉴定蠕虫物种并计数；使用广义线性模型（GLM）等统计方法分析感染率、丰度和物种丰富度，并控制年份、地点、宿主性别和年龄等混杂因素；通过协方差分析检验不同寄生虫类群负荷量之间的关联性。

研究结果

Heligmosomidae感染对非Heligmosomidae蠕虫感染率的影响

研究发现，感染Heligmosomidae的田鼠，其非Heligmosomidae蠕虫的总体感染率（69.7%）显著高于未感染Heligmosomidae的田鼠（54.4%）。这种差异在控制了年份、地点、宿主性别和年龄等因素后仍然显著，但具体模式受地点和宿主年龄的交互影响。例如，在Pilchy地区，各年龄组感染Heligmosomidae的田鼠其非Heligmosomidae蠕虫感染率均较高；而在Urwitalt地区的幼年田鼠和Talty地区的成年田鼠中，这种差异则不显著或呈现相反趋势。

Heligmosomidae感染对非Heligmosomidae线虫感染率的影响

类似地，非Heligmosomidae线虫的感染率在Heligmosomidae阳性田鼠中也更高（59.6% vs 48.3%）。这种关联在控制混杂因素后依然独立显著。然而，当进一步细分至Oxyuridae（尖尾线虫）或具体物种如Aspiculuris tianjinensis时，关联的显著性会减弱或变得复杂。

Heligmosomidae感染对绦虫感染率的影响

绦虫（所有阶段 combined）的感染率在Heligmosomidae阳性田鼠中显著更高（27.1% vs 12.4%）。这种关联受到年份和地点的交互影响，但趋势一致：在所有数据子集中，感染Heligmosomidae的田鼠其绦虫感染率均更高。特别是肠道成虫期绦虫的感染率，在控制所有因素后仍显示显著正关联。

Heligmosomidae感染对物种丰富度的影响

感染Heligmosomidae的田鼠，其非Heligmosomidae蠕虫的物种丰富度（平均1.07种）显著高于未感染田鼠（平均0.70种）。这一趋势在所有调查年份、地点、宿主性别和年龄组中均一致存在，尽管统计模型解释的方差较小（约0.89%）。

Heligmosomidae感染对蠕虫负荷量（丰度）的影响

在蠕虫负荷量方面，感染Heligmosomidae的田鼠，其非Heligmosomidae蠕虫的总负荷量、非Heligmosomidae线虫负荷量、Oxyuridae负荷量以及绦虫（包括肠道期和幼虫期）负荷量，数值上均高于未感染Heligmosomidae的田鼠。统计模型显示，对于非Heligmosomidae蠕虫总负荷量和绦虫总负荷量，这种差异在控制混杂因素后仍显著；但对于非Heligmosomidae线虫负荷量，显著性在控制所有因素后消失。

Heligmosomidae负荷量与其他蠕虫负荷量的定量协方差

更为精细的协方差分析表明，在控制了宿主年龄、性别、年份和地点等因素后，Heligmosomidae的蠕虫负荷量与非Heligmosomidae蠕虫的物种丰富度、总负荷量以及非Heligmosomidae线虫负荷量之间存在显著的正协方差关系。这意味着随着田鼠体内Heligmosomidae数量的增加，其他蠕虫的数量和种类也倾向于增加。这种正相关关系虽然统计显著，但效应量普遍较小（解释方差多低于1.5%）。

研究结论与讨论

本研究表明，在自然种群条件下，田鼠感染Heligmosomidae线虫与其携带的其他蠕虫（特别是绦虫）的较高感染率、负荷量和物种丰富度显著相关，并且两者负荷量之间存在正协方差。这些结果与实验室研究的预测一致，支持了“Heligmosomidae线虫通过免疫调节改变宿主肠道环境，从而间接促进其他共感染蠕虫的建立和生存”的假设。

尽管统计上检测到的效应量较小，且关联强度受环境（年份、地点）和宿主（年龄、性别）因素调节，但其模式在不同数据子集和分析方法中表现出一定的稳健性和可重复性。这种微妙的相互作用在复杂的自然环境中很可能被多种混杂因素（如宿主暴露机会的相关性、宿主遗传易感性的相关性）所掩盖，本研究通过严谨的统计控制，为揭示其存在提供了有力证据。

该研究的发现将实验室关于寄生虫免疫调节的知识延伸至野外生态系统，强调了像Heligmosomidae这样的免疫调节性寄生虫可能在构建宿主肠道寄生虫群落结构中扮演“生态系统工程师”的角色。它们通过削弱宿主防御，不仅保障自身长期存活，也可能为其他寄生虫的入侵和持久存在创造有利条件，从而增加了宿主的寄生虫总负荷和群落复杂性。这对于理解共感染动态、寄生虫群落的组装规则以及野生动物疾病的生态流行病学具有重要意义。未来的研究需要结合实验操纵和长期监测，进一步厘清这些相互作用的因果机制及其对宿主适应性和疾病传播的最终影响。