基于SNP的全球贻贝物种界定：揭示光滑壳蓝贻贝（Mytilus edulis复合体）的进化历史与分类新框架

《Scientific Reports》：Global species delimitation of smooth-shelled blue mussels in the Mytilus edulis complex

本刊推荐：为解决全球光滑壳蓝贻贝（Mytilus edulis复合体）长期存在的分类争议，研究人员采用贝叶斯因子界定法（BFD）结合54个单核苷酸多态性位点（SNPs），对南北半球代表性种群进行系统发育分析。研究结果支持将新西兰本土贻贝界定为新物种Mytilus aoteanus，并首次通过核基因数据验证了南北半球贻贝存在两次独立的北向南迁移事件。该研究为海洋生物多样性保护、水产养殖种质资源管理及生物入侵防控提供了关键分子依据。

　　

在浩瀚的海洋中，光滑壳蓝贻贝（Mytilus edulis species complex）不仅是一道常见的海岸线风景，更是生态系统中重要的工程师物种。它们通过滤食作用净化水质，为其他生物提供栖息地，同时作为全球水产养殖的重要经济物种，其产业价值巨大。然而，这群看似普通的贝类，在分类学上却给科学家们带来了长达数十年的困扰。由于形态相似、分布广泛，且存在频繁的杂交现象，全球范围内光滑壳蓝贻贝的物种边界一直模糊不清，尤其在南半球，多个地区性种群的分类地位存在激烈争议。准确界定物种，不仅是理解生物多样性和进化历史的基础，也对生态保护、水产养殖品种选育和生物入侵防控具有至关重要的意义。

传统分类学主要依据壳形态特征进行物种划分，但在贻贝这类形态可塑性高的生物中，这种方法往往力不从心。随着分子生物学技术的发展，科学家开始利用遗传标记来揭示隐存于形态相似性背后的真实多样性。早期研究多依赖于线粒体DNA（如COI、16S基因）或少量核基因标记，虽取得一定进展，但对全球尺度的物种界定仍缺乏足够的分辨率。南半球贻贝的起源问题更是众说纷纭：是一次古老的迁移事件造就了南美洲和澳大利亚的种群，还是存在多次独立的殖民历史？新西兰的贻贝究竟应被视为澳大利亚Mytilus planulatus的亚种，还是一个独立的物种？这些问题亟待利用更强大的遗传标记和更严谨的统计模型来解答。

在此背景下，一项发表于《Scientific Reports》的研究为破解这一难题提供了新的视角。研究团队汇集了来自全球12个国家、21个采样点的106只贻贝样本，涵盖了北半球三个公认的参考物种（M. edulis, M. galloprovincialis, M. trossulus）以及南美洲、澳大利亚和新西兰等地的代表性种群。研究的核心在于利用一组经过验证的、具有全球尺度分类信息性的54个核基因组单核苷酸多态性位点（Single Nucleotide Polymorphisms, SNPs）。SNPs作为新一代分子标记，具有数量丰富、分布广泛、基因分型高效等优点，能更精细地刻画种群遗传结构和物种边界。

为了客观评估不同的物种划分方案，研究人员采用了基于贝叶斯因子（Bayes Factor）的物种界定方法（Bayes Factor Delimitation, BFD）。该方法不依赖于预先设定的系统发育关系（即引导树），而是通过计算不同物种划分模型的边际似然值（Marginal Likelihood Estimate），并比较其贝叶斯因子值，从而客观地选择与数据最吻合的模型。研究共测试了六种模型：模型A代表当前世界海洋物种名录（World Register of Marine Species, WoRMS）承认的六个物种的分类方案；模型B至E则设想了不同的南半球物种组合情况，包括将新西兰贻贝视为独立物种（M. aoteanus）或合并某些地理种群等可能性。

在物种树构建方面，研究使用了SNAPP（SNP and AFLP Phylogenies）软件，该软件是BEAST v2.4软件包中的一个模块。SNAPP能够直接基于双等位SNP数据推断物种树，而无需为每个位点重建基因树，它通过数学积分覆盖每个SNP位点所有可能的基因谱系，从而高效地估计物种间的进化关系。分析运行了4,000,000次马尔可夫链蒙特卡洛（Markov Chain Monte Carlo, MCMC）迭代，确保参数估计的收敛性和可靠性。

主要研究结果

1. 1.
   最佳物种界定模型支持七物种方案
   贝叶斯因子比较结果显示，模型B（即三个北半球参考物种 + 智利的M. chilensis + 阿根廷的M. platensis + 澳大利亚的M. planulatus + 新西兰的M. aoteanus）的拟合优度最佳，其贝叶斯因子值远低于代表当前分类的模型A。这表明，将新西兰本土贻贝视为独立物种M. aoteanus，与其他六个物种并存，是解释当前遗传数据的最优方案。而将所有南半球贻贝归为一个物种的模型E支持度最低。
2. 2.
   物种树揭示进化历史
   基于最佳模型（模型B）构建的物种树清晰地展示了光滑壳蓝贻贝的进化路径。系统发育关系显示，M. trossulus是现代光滑壳蓝贻贝中最古老的支系。随后发生了一次从北半球向南半球的迁移事件，产生了南美洲的两个物种M. platensis（大西洋沿岸）和M. chilensis（太平洋沿岸）。此后，在北半球内部，M. edulis（大西洋）和M. galloprovincialis（地中海）发生分化。最后，发生了第二次从北半球向南半球的迁移，导致了澳大利亚M. planulatus和新西兰M. aoteanus的起源。除M. edulis和M. galloprovincialis分化节点的后验概率为81%外，其他主要分支的后验概率均达到100%，显示了高度的统计置信度。

研究结论与意义

本研究通过基因组水平的SNP数据和严谨的贝叶斯物种界定方法，有力地支持了全球光滑壳蓝贻贝存在七个物种的观点，其中新西兰贻贝M. aoteanus应被恢复为独立物种。这一结论与早期基于壳形态差异的记载相呼应，并为长期存在的分类争议画上了句号。

更重要的是，基于核SNP数据的系统发育重建，首次独立地证实了此前基于线粒体DNA研究所提出的假设：光滑壳蓝贻贝的进化历史中至少包含了两次独立的从北半球向南半球的迁移事件。第一次迁移发生在M. edulis和M. galloprovincialis分化之前，造就了南美洲的物种；第二次较近的迁移则发生在北半球两个近缘种分化之后，导致了澳大利亚和新西兰物种的形成。这一发现澄清了关于迁移事件次数和顺序的 uncertainty。

该研究不仅解决了基础分类学问题，其成果对应用领域也具有深远影响。准确的物种界定是进行有效生物多样性保护和可持续利用的前提。对于水产养殖业而言，明确不同物种的遗传身份有助于种质资源管理、优良品种选育和产品溯源。在生物安全方面，清晰界定本地种和入侵种（如已入侵南半球的M. galloprovincialis）是实施有效生物入侵防控策略的基础。此外，本研究建立的SNP标记panel和BFD分析框架，也为其他存在类似分类困难的海洋生物物种复合体的研究提供了可借鉴的方法学范例。

尽管研究取得了重要进展，一些谜团仍有待解开，例如南美洲两个物种之间以及澳新两个物种之间分化的具体时间。未来结合可靠的化石证据进行分子钟校准，将能更精确地描绘这些贻贝的殖民路线和演化时间表。总之，这项工作是利用现代分子技术解决经典分类学难题的一个成功案例，深化了我们对全球海洋生物分布格局形成机制的理解。