海洋酸化通过调控浓度边界层质子与氧通量影响珊瑚钙化与光合作用的物种特异性响应

《Scientific Reports》：Ocean acidification modulates material flux linked with coral calcification and photosynthesis

本研究针对海洋酸化(OA)威胁珊瑚礁生态系统的关键问题，通过微传感器技术揭示了两种 Hawaiian 珊瑚 Montipora capitata 和 Pocillopora acuta 在浓度边界层(CBL)中的质子(H+)与氧(O2)通量对高pCO2的差异化响应。研究发现P. acuta在黑暗条件下质子外排通量显著降低84%，同时光照下O2通量增加40%，表明其钙化受抑制而光合作用增强；M. capitata则未表现显著变化。该研究首次实现珊瑚初级钙化区(ZPC)质子与氧通量的同步测量，为阐释海洋酸化背景下珊瑚钙化-光合作用耦合机制提供了微观环境新证据。

　　

在碧波荡漾的热带海洋中，珊瑚礁犹如水下城市般构筑起复杂的生态系统。然而随着工业革命以来大气二氧化碳浓度持续攀升，海洋正以惊人的速度酸化——海水pH值下降、文石饱和度(Ω_arag)降低，这对依赖钙化构建骨骼的造礁珊瑚构成了严重威胁。更令人担忧的是，不同珊瑚物种对海洋酸化的响应存在显著差异，有些物种钙化率下降高达100%，而另一些却能维持正常生长，这种差异背后的微观机制至今成谜。

为揭开这一谜题，研究人员将目光投向了珊瑚与海水交界的微米级战场——浓度边界层(CBL)。这个薄如蝉翼的水层虽然厚度仅0.1-2.0毫米，却是珊瑚与外界环境进行物质交换的关键界面。特别是在珊瑚分支末端的初级钙化区(ZPC)，这里钙化速率最快且共生藻密度最低，物质扩散可能成为钙化过程的主要限制因素。海洋酸化通过改变海水化学性质，可能进一步加剧CBL内的扩散限制，尤其是质子(H⁺)的外排过程，而质子作为钙化的抑制剂，其运输效率直接影响珊瑚骨骼形成。

在这项发表于《Scientific Reports》的研究中，科学家选取了夏威夷海域两种常见但形态各异的分支型珊瑚：Montipora capitata（多孔珊瑚）和Pocillopora acuta（尖锐杯形珊瑚）。尽管它们宏观形态相似，但微观结构差异显著——M. capitata珊瑚骨骼为多孔型，珊瑚杯间距较大（约25个/平方厘米）；而P. acuta为实心骨骼，珊瑚杯更密集（约70个/平方厘米）。这种微拓扑结构差异可能直接影响CBL特性，进而决定物种对海洋酸化的敏感性。

研究团队通过精密设计的循环水槽系统，对珊瑚样本进行了19天的海洋酸化模拟实验，设置环境pCO₂（对照组）和升高pCO₂（OA组）两种处理。利用pH和O₂微传感器，他们在严格控制的光照和黑暗条件下，对珊瑚ZPC区域的CBL特性进行了精细刻画，首次实现了质子与氧通量的同步测量。

关键技术方法包括：使用循环水槽系统在受控流速(1250μm/s)下培养珊瑚样本；通过pH-stat方法精确控制海水碳酸盐化学参数；采用双探头自动微操纵器同步进行pH和O₂微剖面测量；基于Fick第一扩散定律计算质子和氧通量；应用线性混合模型进行统计学分析。实验样本来自夏威夷Kane'ohe湾的六株大型珊瑚群落，通过基因型鉴定确保实验设计的严谨性。

质子通量和CBL厚度

研究发现，质子CBL厚度在光照与黑暗条件下存在显著差异，但物种间和处理组间未表现显著区别。然而质子通量测量揭示了关键差异：在黑暗条件下，P. acuta在升高pCO₂处理中质子外排通量显著降低84%，从约2.5×10^-4降至0.4×10^-4μmol m^-2s^-1；而M. capitata则保持稳定。这一结果暗示P. acuta在海洋酸化条件下钙化过程可能受到抑制。

氧通量和CBL厚度

氧CBL厚度在不同处理组间无显著变化，但氧通量分析显示：P. acuta在光照条件下，升高pCO₂使氧外排通量增加约40%，从205升至344 μmol m^-2s^-1，表明光合作用活性增强。M. capitata的氧通量则未受处理影响。

表面pH_T和[O₂]振荡

对珊瑚表面微化学环境的昼夜监测发现，P. acuta对照组在光照-黑暗转换中表现出显著的pH波动(ΔpH_T=1.02)，而OA组波动幅度减半(ΔpH_T=0.54)。同时，P. acuta在光照下的表面氧浓度比M. capitata高5.9 mg L^-1，这种微化学振荡模式的改变可能影响其生理过程。

钙化速率

尽管微环境指标显示显著变化，但通过浮力重量法测量的整体钙化速率在19天实验期内未表现显著差异，说明微观响应可能先于宏观形态变化。

研究团队通过构建概念模型，对上述现象进行了机制阐释。对于P. acuta在黑暗条件下质子外排减少的现象，排除呼吸作用变化的影响后，最合理的解释是钙化速率降低导致质子产生减少。而光照下氧外排增加则主要归因于光合作用增强，可能由于海水DIC（溶解无机碳）池扩大提供了更多底物。这些响应差异的根本原因可能在于物种间CBL特性的不同：P. acuta更密集的珊瑚杯排列和更薄的组织层可能使其更易受微化学环境波动影响，而M. capitata的形态特征则提供了更强的缓冲能力。

这项研究的重要意义在于首次将珊瑚CBL的质子通量与氧通量测量相结合，揭示了海洋酸化影响珊瑚生理的微观机制。研究证实了边界层质子通量限制假说在物种特异性响应中的关键作用，为预测珊瑚礁生态系统对未来气候变化的响应提供了新视角。尤其重要的是，研究发现微化学环境的昼夜振荡模式改变可能是影响珊瑚适应性的关键因素，这为后续研究指明了方向。未来通过将CBL测量与拉曼光谱等钙化液分析技术结合，可进一步阐明内外环境耦合机制，为珊瑚礁保护提供科学依据。