快速听觉逼近声诱发的威胁相关皮质-皮质连接模式研究

《Scientific Reports》：Threat-related corticocortical connectivity elicited by rapid auditory looms

本研究针对听觉逼近偏倚（auditory looming bias）是否真正反映威胁感知机制这一争议问题，通过高密度脑电图（EEG）结合数据驱动的连接分析方法（INSIDEOUT和NDTE），揭示了在快速听觉距离变化模拟中，由强度或频谱线索诱发的逼近声偏好处理依赖于前额叶等威胁相关脑区的关键连接枢纽。结果表明该偏倚更可能源于腹侧“what”通路而非背侧“where”通路，为听觉威胁检测机制提供了神经证据，对理解生态相关环境线索的神经处理具有重要意义。

　　

当一辆汽车从远处驶近时，及时检测并避开它对于我们的生存至关重要。为了提升这种预警能力，大脑进化出一种有趣的感知不对称性： approaching stimuli are more salient than receding ones。这种被称为“听觉逼近偏倚”（auditory looming bias）的现象，在跨物种和不同年龄段个体中普遍存在，被认为是一种有效的威胁检测机制。然而，这种偏倚与传统威胁感知的关联一直存在 debate。差异可能源于非威胁性多感官信息的学习，或受刺激特征混淆的影响。为了深入探究其神经机制，Karolina Ignatiadis 等人发表在《Scientific Reports》上的研究，利用脑电图（EEG）的高时间分辨率，结合先进的连接分析技术，揭示了快速听觉逼近声如何激发大脑皮质网络的特异性连接模式。

为了回答这些问题，研究人员重新分析了先前收集的EEG数据。实验设计巧妙地区分了注意力状态（被动观看电影 vs. 主动方向辨别）和距离线索类型（声音强度变化 vs. 频谱形状变化）。

刺激为宽带谐波音，通过10毫秒的快速交叉渐变模拟声音源的逼近（looming）或远离（receding）感知。研究者主要采用了两种关键技术方法：一是基于个体化解剖结构和电极位置的皮层源定位（dSPM），将EEG信号映射到Desikan-Killiany图谱的68个脑区；二是两种数据驱动的功能连接分析框架——宏观水平的INSIDEOUT框架（通过时间不可逆性衡量整体大脑状态受环境驱动的程度）和介观水平的归一化定向传递熵（NDTE，用于识别功能连接枢纽）。

2 Results

2.1 Intensity looms induce stronger non-reversibility in cortical processing

INSIDEOUT框架分析显示，在0-300毫秒的时间窗内，线索类型和运动方向对皮层处理的整体时间不可逆性有显著交互作用。进一步分析表明，这种效应主要源于强度线索：由强度变化诱发的逼近声比远离声引发了显著更高的非可逆性，表明强度逼近声更强烈地打破了大脑内在的动态平衡。而频谱线索条件下未发现显著差异。

2.2 Connectivity hubs relevant to the auditory looming bias

NDTE分析提供了更精细的视角，识别出不同条件下听觉逼近偏倚的主要功能连接枢纽（hub）。

在信息流入（inflow）枢纽方面，两个主动任务条件下，右侧额极（right frontal pole, Fpole, BA10）均是关键枢纽。在被动条件下，强度线索的主要流入枢纽是右侧中央前回（right PreCG），而频谱线索则是左侧额下回三角部（left IFGtriang）。在信息流出（outflow）枢纽方面，除主动强度条件下的脑岛（left IG）外，其余枢纽均位于左侧颞叶：主动频谱条件下的颞上回（left STG）、被动强度条件下的赫氏回（left HG）以及被动频谱条件下的颞上沟岸（left BanksSTS）。

连接模式显示，额叶流入枢纽主要接收来自双侧颞叶感觉区域（如STG, HG）的远程信息，而颞叶流出枢纽则倾向于向更局部的颞叶区域发送信息。

3 Discussion

本研究通过多层次功能连接分析，为听觉逼近偏倚作为威胁检测机制的观点提供了强有力的神经证据。宏观上，INSIDEOUT框架揭示强度线索诱发的逼近感知对大脑整体状态扰动更大，凸显其更高的显著性。介观上，NDTE识别出的关键枢纽网络（见表1）与传统威胁和恐惧感知脑区高度重叠，如额极（Fpole，参与决策控制）、额下回（IFG，与威胁词处理和恐惧条件反射相关）和脑岛（IG，恐惧焦虑和显著性网络的关键节点）。颞叶流出枢纽（HG, STG, STS）均位于腹侧“what”通路，负责精细的频谱时间分析和感觉证据的前馈传递，支持了听觉逼近偏倚的加工更侧重于客体识别（“what”）而非空间定位（“where”）的假设。研究未发现典型的背侧“where”流路枢纽（如顶下小叶IPL）在逼近与远离对比中凸显，推测可能是由于空间轨迹计算在两种运动方向中共享，或在早期时间窗内对象显著性处理占主导。

值得注意的是，所有流出枢纽均位于左半球，这可能与左半球听觉皮层在快速时间包络编码和复杂声音分类决策方面的优势有关。虽然EEG难以可靠捕捉皮下活动（如杏仁核basolateral amygdala, BLA），但已识别的额颞叶枢纽可能是BLA-前额叶皮层信息交换在皮层的表现。主动聆听需要明确的决策，因此招募Fpole和更广泛的前额顶控制网络来整合感觉证据并映射到反应上。被动聆听频谱线索（更细微、身份信息更丰富）则更多地依赖腹侧流路与额下回（IFGtriang）的接口。对于强度线索，被动条件下的PreCG参与反映了对逼近声音能量的自动准备定向，而在主动任务中，IFGoper能更好地将听觉证据与反应选择耦合。逼近声具有更高的行为紧迫性，能更可靠地引发快速、部分自动的定向，这可能使其与显著性网络产生更强的耦合，并加速从腹侧流路到控制网络的信息传递。

本研究也存在一些局限。缺乏直接的行为或主观威胁感知测量，主要依赖前人关于逼近声引发更高威胁评分和皮肤电反应的研究。强度相关和更一般的唤醒相关过程尚无法明确区分。EEG的空间精度限制以及所选脑图谱的相对粗糙性可能影响结果的精确度。此外，分析时间窗（0-300毫秒）可能强调了早期对象/显著性处理，而忽略了后期空间更新过程。

尽管如此，这项研究通过创新的连接分析方法，清晰地描绘了听觉逼近偏倚背后的动态皮层网络，强有力地支持了其作为进化上保守的威胁检测机制的功能，为理解大脑如何处理生态相关环境威胁线索提供了重要见解。未来的研究可以结合更直接的情绪维度测量和更高空间分辨率的成像技术，进一步细化这些神经机制。