极低土壤水分阈值调控微生物氢吸收的全球效应研究

《Nature Communications》：Global implications of a low soil moisture threshold for microbial hydrogen uptake

随着氢能经济快速发展，大气H2浓度变化及其气候效应引发关注。本研究通过实验室培养和基因组学分析，发现高亲和力氢氧化菌(HA-HOB)在低至-100 MPa的水势下仍保持活性，刷新微生物生存极限。全球模型模拟表明，该发现显著提升干旱区对H2吸收贡献（+7%），为精准预测氢循环与气候变化互作提供新范式。

　　

随着全球能源转型加速，氢能作为一种清洁能源受到广泛关注。然而氢气的广泛应用可能导致大气中氢气浓度上升，尽管氢气本身并非温室气体，但会通过消耗大气中的羟基自由基间接影响气候变化——延长甲烷寿命并促进臭氧生成。土壤微生物对氢气的吸收是大气氢气最重要的汇，占全球氢气沉降量的60-80%，但这一过程的调控机制仍存在巨大不确定性。其中，土壤水分如何影响微生物的氢气氧化活性是目前最关键的未解难题之一。

传统观点认为，微生物在干旱条件下活性会受到抑制，但具体的水分阈值一直缺乏实验证据。早期模型通常借鉴植物生理学数据，将微生物活性水分阈值设定在-3 MPa左右，这与实际观测数据存在明显偏差。特别是在干旱和半干旱地区，这种偏差会导致对全球氢气沉降通量的估算产生显著误差。随着全球干旱化趋势加剧，准确理解干旱地区微生物的氢气吸收能力变得尤为重要。

在这项发表于《Nature Communications》的研究中，Linta Reji等研究人员通过精巧的实验设计和多学科交叉方法，揭示了微生物氢气氧化的真实水分极限。研究团队选取了三种温带土壤（森林砂质壤土、草甸粉砂壤土和松林砂土）和两种干旱区土壤，在严格控制水分条件的培养实验中测量氢气氧化速率。令人惊讶的是，所有土壤中的高亲和力氢氧化菌在低至-70到-100 MPa的水势下仍保持活性，这一数值远低于此前认知的微生物活性极限。通过基因组解析宏组学方法，研究人员进一步揭示了不同氢氧化菌类群沿水分梯度的生态位分异现象。

关键技术方法包括：通过控制土壤水势培养实验测定H₂氧化动力学；利用WP4C露点水势仪精确测量土壤水势；结合宏基因组和宏转录组测序分析微生物群落结构；应用基因组分辨率宏组学鉴定高亲和力氢化酶基因；建立包含水分阈值修正的全球H₂沉降通量模型。

水分效应跨土壤类型的普遍性

实验结果显示，所有三种土壤中氢气氧化活性与土壤水分均呈现非线性关系，最大吸收速率出现在40%饱和度以下。森林砂质壤土的微生物氢气吸收速率最快，比草甸粉砂壤土和松林砂土分别高4倍和5倍。在接近风干条件的极低水分状态下，所有土壤仍能检测到氢气氧化活性，这表明微生物在极端干旱条件下仍保持代谢能力。

意想不到的低水分应激阈值

水势测量表明，微生物氢气氧化的水分应激阈值远低于此前预期。森林土壤在-70 MPa时仍可检测到氢气氧化，而风干土壤（-130至-140 MPa）则无活性。类似阈值也出现在草甸土壤（-65 MPa）和松林砂土（-90 MPa）。两个干旱区土壤虽然氧化速率较低，但其水分应激阈值与温带土壤相似（>-75 MPa）。这些结果表明高亲和力氢氧化菌的水分应激阈值在-70至-100 MPa之间，是迄今报道的微生物活性最低水分极限之一。

吸收速率与土壤碳含量正相关

在两个壤质土壤中，氢气氧化速率与土壤有机碳含量呈正相关。当按单位有机碳标准化后，森林和草甸土壤的氧化速率差异消失，而松林砂土显示出更高的相对活性。最大氢气氧化速率与土壤有机碳含量呈近线性增加关系，表明碳有效性是调控氢气氧化微生物活性的重要因素。

对氢气汇强度的空间与历史变率影响

全球模拟表明，水分应激阈值从-3 MPa修正为-100 MPa显著改变了氢气沉降速度的空间分布。干旱区对全球氢气吸收的贡献增加7个百分点，而温带和大陆区域贡献相应减少。这一变化还影响了20世纪后半叶氢气沉降速度的变化趋势：采用更低的阈值导致1950-2019年间沉降速度增幅较小（+7% vs +10.5%），反映了干旱区扩张对氢气吸收的抑制效应。

高亲和力氢氧化菌的差异水分响应

宏组学分析显示，1h型氢化酶是主要的髙亲和力氢化酶类型。微生物群落中具有氢气氧化潜力的菌群比例较高（森林土壤34%、草甸土壤25%、松林砂土40%）。尽管总体氢化酶表达水平在不同水分条件下相对稳定，但具体表达的氢化酶基因簇存在明显差异，表明不同氢氧化菌类群沿水分梯度存在生态位分异。

从三个土壤中回收的高质量宏基因组组装基因组主要属于酸杆菌门、放线菌门、荒漠杆菌门和绿弯菌门。功能分析表明这些菌株多为好氧异养菌，具有降解复杂碳化合物的能力。许多基因组还含有渗透保护剂转运系统和一氧化碳氧化基因，表明其具有多种代谢策略以适应恶劣环境。

这项研究从根本上改变了我们对微生物氢气氧化水分极限的认知。确定的-100 MPa水分应激阈值是迄今报道的微生物活性最低极限之一，与极端环境中一氧化碳氧化的水分极限相当。这一发现对全球氢气循环模型具有重要启示：干旱和半干旱区域在全球氢气吸收中的作用被显著低估，而这些区域正随着气候变化不断扩张。

研究还揭示了氢气氧化微生物群落的功能多样性及其生态策略。这些微生物不仅能够利用氢气作为能源，还具备降解复杂碳化合物、耐受渗透胁迫等多重能力，这解释了它们在不同环境条件下的生存优势。将土壤有机碳与微生物活性相结合的参数化方案，为改进全球模型提供了新思路。

随着氢能经济的快速发展，准确预测大气氢气浓度变化对评估气候效应至关重要。这项研究为理解土壤氢气汇的时空变异性提供了关键参数，强调了在气候变化背景下干旱区生态系统对全球元素循环的重要贡献。未来需要进一步研究不同生态系统条件下氢气氧化微生物的生态生理学特征，以及土壤碳变化如何影响其分布和活性，从而更准确预测全球氢气预算的长期变化趋势。