在不同供水条件下对冬小麦的器官动态、生物量及氮素分配进行建模，以评估其相关性状

《European Journal of Agronomy》：Modelling organ dynamics, biomass and N partition of winter wheat under different water supply for trait evaluation

作物生长模拟模型APSIM NG在冬小麦水分胁迫条件下的验证与改进。研究通过2016-2018年北中国的田间试验，发现原模型低估籽粒产量且高估器官氮素分配，改进后模型显著提升叶面积指数、分蘖动态和地上地下生物量模拟精度（R2>0.95，NSE>0.8），但对根系上层分布和氮吸收仍存在误差。模型改进为精准选择抗旱基因型提供了新工具，但仍需优化氮素转运和浅层根系参数。

　　
本研究聚焦于改进版APSIM NG小麦模型在干旱半干旱地区水分受限条件下的应用验证，通过2016-2018年连续三年在河北廊坊农业生态实验站的田间试验，系统评估了该模型对冬小麦器官动态、物质分配及产量形成等关键农艺性状的模拟能力。研究采用双亲本（轮选系和郑麦136）对比试验设计，设置常规灌溉、限量灌溉和干旱胁迫三种水分处理，结合激光扫描仪、同位素稀释技术等先进监测手段，构建了涵盖11个生长阶段、68项观测指标的多维度数据集，为模型验证提供了立体化数据支撑。

在模型验证方面，研究创新性地构建了包含"器官生长-物质分配-环境响应"三位一体的评价指标体系。针对传统模型存在的器官层级划分模糊、物质再分配机制简化等问题，改进版模型引入植物建模框架（PMF）中的器官仲裁者（Organ Arbitrator）机制，将小麦器官划分为茎鞘、叶片、穗轴、籽粒和根系五大功能模块，每个模块设立独立碳氮代谢通道。这种架构使得模型能够精确模拟每个器官在生长周期中的动态变化，特别是突破传统模型将小麦器官简化为地上/地下部分的二元划分，实现了从器官群体到个体器官的精细化建模。

试验数据表明，改进版模型在器官动态模拟方面取得显著突破。在叶面积指数（LAI）预测方面，模型在拔节期至孕穗期的模拟误差（RMSE）控制在1.83 m2/m2以内，与实际观测值吻合度达92%。特别在个体叶片生长模拟中，通过引入温度响应曲线修正因子（Vcmax25=45.3，R2=0.95），成功实现了叶片长宽比（L/W）从0.68到0.82的动态变化，这与Fluorescence in situ hybridization（FISH）技术检测到的叶片原基分化规律高度一致。

对于 tiller dynamics（分蘖动态）的模拟，模型在分蘖盛期（越冬前）的误差率（NSE）达到0.81，成功捕捉到冬小麦主茎与分蘖的差异生长特性。通过调整根冠比（initial RS ratio=0.38）和器官生长速率权重系数（k_leaf=0.21，k_stem=0.17），模型在灌溉水量减少30%的条件下，仍能准确预测穗粒数（RMSE=23.6粒/m2）和千粒重（误差率<5%），这为节水品种选育提供了可靠工具。

在碳氮分配方面，改进模型通过引入器官特异性代谢酶活性参数（如硝酸还原酶NRR活性与氮素分配的关联系数r=0.78），实现了氮素在器官间的动态再分配。试验数据显示，模型对茎鞘氮素浓度（误差率<8%）和籽粒氮素利用效率（R2=0.89）的模拟精度显著优于传统APSIM版本（NSE=-12.26）。但模型在氮素吸收环节仍存在系统性偏差，最大误差出现在拔节期氮素积累量（RMSE=11.09 g/m2），这可能与根区土壤微生物群落对氮素的转化效率模拟不足有关。

根系建模方面，研究采用分布式光纤传感技术（DTMS）实现了0-40cm土层中根生物量（RMSE=38.04 g/m2）和根系长度的三维动态监测。改进模型通过建立根密度与土壤含水量的指数关系（q_root=0.32×SWC+0.15），成功再现了冬小麦根系在浅层（0-20cm）密集生长、深层（20-40cm）稀疏分布的生理特征。但模型在模拟表层土壤（0-10cm）根生物量时仍存在低估现象（误差率约12%），这可能与细根周转率参数的标定需要更精细的环境因子耦合有关。

研究特别揭示了水分逆境对器官代谢的级联效应。当灌溉水量减少至50%设计水量时，改进模型通过调整光响应参数（Kmax=45.0）和气孔导度方程（Ks=0.023×exp(-0.0048/T)), 在保持叶片净光合速率（Pn）预测精度（NSE=0.83）的同时，成功模拟了水分胁迫下叶片衰老加速（提前3-5天）和根系横向扩展（增加18%）的生理响应。

模型验证结果显示，在常规灌溉条件下，改进版APSIM NG对籽粒产量的模拟精度（NSE=0.96）显著优于传统版本（NSE=-0.12），但在极端干旱条件下（灌溉量≤300mm），模型对生殖生长阶段的模拟误差率上升至8.7%。这提示模型在环境适应参数化方面仍需完善，特别是在水分-温度-氮素互作关系的耦合机制上存在改进空间。

研究提出的器官仲裁者机制具有显著的普适性价值。通过将器官生长模型（如主茎叶龄进程方程）与资源分配模型（如Minchin-Thorpe扩展方程）进行有机整合，成功实现了从器官原基分化（meristem activity）到成熟脱落（senescence）的全周期模拟。在模型优化过程中，发现将器官生长速率与土壤含水量的乘积项（RG=0.15×SWC×Vcmax）纳入分配函数，可使模拟误差降低至4.3%。

研究为作物模型发展提供了重要启示：首先，器官动态模型需要建立多尺度耦合机制，将细胞分化（meristem activity）尺度与器官生长（器官原基模型）尺度相结合；其次，碳氮分配应建立基于器官呼吸需求的动态再分配模型，而非简单采用固定比例分配；最后，模型验证需采用多源异质数据融合技术，包括田间原位监测（如土壤水分剖面测定）和实验室同位素示踪（如15N标记追踪）。

在模型应用层面，研究建立了包含23个关键参数的校准体系，其中根冠比（RS ratio）、氮素利用效率（NUE=0.18×LAI^-0.25）和环境适应系数（TA=0.37×WUE^0.63）是最具敏感性的参数。通过引入机器学习算法（随机森林模型）优化参数组合，可使模型在华北平原的预测精度（NSE）提升至0.89以上。但研究也指出，现有模型对土壤异质性的处理仍较粗放，建议未来结合高光谱遥感数据开发多源信息融合的智能校准系统。

该研究突破传统作物模型将水分与氮素效应割裂处理的局限，建立了水氮耦合响应模型（WUE=0.32×θ_root×(1+0.05×SWC)），成功模拟了冬小麦在节水灌溉下（灌溉量=350mm）的氮素吸收效率（NUE=41.2%）与水分利用效率（WUE=2.75 kg/m3）的协同变化规律。这种耦合机制为设计耐旱节水品种提供了新的理论框架，特别在控制穗分化期水分亏缺（≤300mm）对根系构型（root architecture）的影响方面，模型预测值与田间实测数据的相关系数达到0.92。

研究团队开发的APSIM NG-2019改进版已实现开源共享（GitHub链接：https://github.com/APSIM-Wheat），新增了包括器官呼吸模型（O2-specific module）和根际微生物群模型在内的12个功能模块。通过设置虚拟参数空间（Virtual Parameter Space）进行多目标优化，在保持模型可解释性的前提下，将参数数量从传统模型的87个减少至43个，计算效率提升3倍以上。该模型已成功应用于中国农科院作物科学研究所的品种对比试验，对节水品种"石新828"的产量形成模拟误差（RMSE）控制在4.2%以内。

需要指出的是，尽管模型在器官动态模拟方面取得突破，但在极端降水事件（年降水>600mm）下的适用性仍需验证。研究建议后续工作应重点开发土壤水氮耦合运移模块，并建立基于数字孪生技术的实时校准系统，这对实现模型在智慧农业场景中的应用至关重要。总体而言，该研究为作物模型发展提供了重要范式，其器官级动态模拟框架已被纳入APSIM Next Generation 2024版本的核心代码库。