栖息地条件对欧洲三种入侵凤仙花属植物花粉形态的影响——基于波兰的案例研究

《Scientific Reports》：Pollen morphology of three invasive Impatiens species in Europe under varying habitat conditions—a case study from Poland

本研究针对入侵植物生殖适应性机制不清的问题，通过系统分析三种入侵凤patiens属植物（I. parviflora、I. glandulifera、I. capensis）在10种不同栖息地条件下的花粉形态变异。研究发现花粉大小（极轴P、赤道直径E）和外壁厚度（Exp）等特征对栖息地条件敏感，其中I. glandulifera响应最显著：最优栖息地（水域边缘）花粉尺寸增大，次优栖息地（人为干扰环境）外壁增厚。该成果为通过干扰生殖环节控制入侵物种提供了新思路。

　　

在欧洲的森林边缘和河岸地带，三种开着娇艳花朵的植物——小凤仙花（Impatiens parviflora）、腺萼凤仙花（Impatiens glandulifera）和橘黄凤仙花（Impatiens capensis）正以惊人的速度扩张领地。这些原生于亚洲和北美洲的凤仙花属植物，自19世纪作为观赏植物引入欧洲后，已成功逃逸栽培并转化为入侵物种。其中腺萼凤仙花更被列入欧盟关注的外来入侵物种名单，它们通过改变土壤微生物群落、抑制原生植物萌发、竞争传粉昆虫等方式，对本地生物多样性构成严重威胁。

尽管这些入侵凤仙花的生态影响已得到广泛关注，但一个关键科学问题尚未解决：它们的生殖成功是否受到栖息地条件的调控？特别是作为有性生殖关键环节的花粉，其形态特征是否会随环境变化而发生适应性改变？这一问题的解答对于深入理解入侵植物的适应性进化机制，以及开发针对性的控制策略具有重要意义。

传统观点认为花粉形态是相对保守的分类学性状，但近年来的研究提示，土壤化学成分（如铜、锌含量）和环境污染等因素可能影响花粉大小和外壁结构。然而，关于入侵植物花粉形态对栖息地条件的响应模式，至今缺乏系统研究。

为解决这一科学问题，波兰研究团队在《Scientific Reports》上发表了题为"栖息地条件对欧洲三种入侵凤仙花属植物花粉形态的影响"的研究论文。研究人员从波兰全境的198个采样点收集了三种入侵凤仙花的花粉样本，这些采样点覆盖了10种生态特征各异的栖息地类型，包括从贫瘠的针叶林到肥沃的阔叶林，从自然水域边缘到人为干扰环境。

研究团队采用了一套系统的技术方法：通过醋酸酐法进行花粉前处理，利用光学显微镜（LM）和扫描电子显微镜（SEM）观察花粉形态，测量了极轴长度（P）、赤道直径（E）、外壁厚度（Exp）等定量特征，并详细记录了外壁纹饰和萌发沟排列等定性特征。统计分析方法包括方差分析、聚类分析和典型变量分析，用于评估物种间和栖息地间的花粉形态差异。

花粉的一般形态描述

研究显示三种凤仙花的花粉均为等极单粒花粉，具四短萌发沟，形状以长球形为主。极轴长度（P）平均为34.40μm，赤道直径（E）平均为21.64μm，外壁厚度（Exp）平均为0.750μm。小凤仙花的花粉尺寸最大（P=37.10μm），而腺萼凤仙花（29.16μm）和橘黄凤仙花（28.97μm）尺寸相近。外壁纹饰均为网状异型网眼状，网眼内分布有数个至十余个游离的短而粗壮的柱状结构。

不同栖息地条件对花粉特征的影响

方差分析表明，栖息地条件对花粉形态的影响存在物种特异性。腺萼凤仙花对栖息地变化的响应最为显著，其花粉大小（P和E）在最优栖息地（水域边缘）显著大于次优栖息地（人为干扰环境）。同时，在人为干扰环境中，该物种的花粉外壁厚度（Exp）明显增加，提示外壁增厚可能是植物应对不利环境的一种适应性策略。

小凤仙花在中等肥沃度的栖息地（如中生混交针叶林）产生最大的花粉粒，而在湿地栖息地（如沼泽林）则形成尺寸较小但外壁较厚的花粉。橘黄凤仙花由于采样栖息地类型较为单一（主要为水域边缘和沼泽林），其花粉形态的栖息地变异相对不明显。

典型变量分析和聚类分析进一步证实，花粉特征能够反映栖息地的环境梯度。对于小凤仙花，来自肥沃湿润栖息地的花粉在形态特征上与其他栖息地有所区分；而对于腺萼凤仙花，湿润阔叶林栖息地的花粉显示出独特的形态特征。

研究的科学意义与应用前景

本研究首次系统揭示了栖息地条件对入侵凤仙花属植物花粉形态的影响规律，挑战了花粉形态完全保守的传统观点。研究发现的花粉大小和外壁厚度对环境的响应模式，为理解入侵植物的生殖适应性提供了新视角。

特别值得注意的是，外壁厚度可能作为植物应对环境压力的重要指标。在次优栖息地中观察到的外壁增厚现象，可能与植物在胁迫环境下增强花粉保护机制有关。这一发现与先前关于除草剂胁迫下Prunus serotina花粉外壁增厚的报道相呼应，提示外壁结构变化可能是植物应对多种环境压力的共同策略。

从入侵物种管理角度看，本研究为开发新型控制方法提供了理论依据。通过识别那些促进花粉最优发育的栖息地，管理者可以优先在这些区域开展清除行动；而识别花粉发育次优的栖息地，则有助于更有效地分配管理资源。未来研究若能结合花粉活力、萌发能力和结实率等功能性生殖指标，将能更全面地评估观察到的形态变化对生殖成功的实际影响。

此外，本研究建立的基于大样本的花粉形态数据库，为凤仙花属植物的分类学研究和进化生物学研究提供了宝贵资料。特别是对橘黄凤仙花花粉的首次详细描述，填补了该属植物孢粉学研究的空白。

综上所述，这项研究不仅深化了我们对入侵植物生殖适应机制的理解，也为制定基于生殖环节干预的入侵物种管理策略提供了科学基础。随着全球变化背景下植物入侵问题日益严峻，此类基础性研究对于保护本地生物多样性和维护生态系统健康具有重要意义。