非参数分位数回归揭示大西洋浪蛤体长-体重关系的区域变异与尺度偏差

《Scientific Reports》：Nonparametric quantile regression captures regional variability and scaling deviations in Atlantic surfclam length–weight relationships

本研究针对大西洋浪蛤(Spisula solidissima)体长-体重关系的传统异速生长模型局限性，创新性地采用非参数分位数回归方法，分析了美国大西洋沿岸三个区域（弗吉尼亚州、特拉华/马里兰州、新泽西州）的采样数据。研究结果表明，虽然异速生长模型在均值回归中表现良好，但非参数分位数回归能更有效地捕捉生长模式的区域性变异和条件依赖性偏差，特别在检测边缘种群生理状态差异方面优势明显，为长期海洋双壳类在气候变化背景下的生长动态研究提供了新范式。

　　

在西北大西洋大陆架，从圣劳伦斯湾到哈特拉斯角的海域中，栖息着一种具有重要经济价值的海洋双壳类——大西洋浪蛤（Spisula solidissima）。作为美国最具商业价值的贝类渔业之一，大西洋浪蛤渔业的管理依赖于美国国家海洋和大气管理局东北渔业科学中心自1982年起每两到三年进行一次的资源评估调查。然而，这种重要经济物种正面临着前所未有的挑战。

近年来，随着西北大西洋海域的快速变暖，大西洋浪蛤的生存环境发生了显著变化。研究显示，浪蛤的生长速率和最大体型尺寸呈现下降趋势，这在某些区域（如德尔马瓦半岛）还伴随着死亡率的增加和条件指数的降低。更令人担忧的是，为躲避不断上升的底层水温，浪蛤种群分布正在向北和向深海方向移动。尽管最新评估表明浪蛤资源尚未被过度捕捞，但气候变化带来的区域性挑战日益凸显：种群丰度下降、单位努力渔获量减少，以及由于浪蛤与另一种优势种北极蛤（Arctica islandica）分布重叠增加导致的渔场限制增多。

这些环境变化对浪蛤的生理状况和生长模式产生了深远影响。动物的生理状态与其进化适应性密切相关，生理适应能力是繁殖成功和应对生态环境因素能力的重要指标。例如，浪蛤的最大体型尺寸受到夏季温度的显著影响，温度通过调节同化能量输入与呼吸能量需求之间的平衡，最终限制了个体的最大尺寸。同时，食物供应也是影响最大生长速率和最大尺寸的重要调节因子。此外，螺类、海星、螃蟹、鱼类和虾类等捕食者对浪蛤的捕食压力在某些区域可达死亡率的50-100%，这也可能影响浪蛤的条件指数和生长速率。

在此背景下，准确描述浪蛤的体长-体重关系变得尤为重要。体长-体重关系可作为种群或亚群条件指数的代理指标——在给定体长下体重较重的蛤蜊比较轻的蛤蜊具有更好的生理状况。传统的异速生长方程虽被广泛应用于描述体长-体重关系，但其在描述某些海洋无脊椎动物（如海胆、蛤蜊和藤壶）生长关系时的普适性受到质疑。对这些物种而言，非参数回归模型可能提供更好的灵活性，并能捕捉标准参数模型未识别的特定模式，如生长曲线中的拐点。

发表在《Scientific Reports》的这项研究，通过比较参数化和非参数化回归模型在大西洋浪蛤体长-体重关系建模中的表现，为理解这一重要经济物种的生长动态提供了新的视角。研究人员利用2005年和2008年在美国大西洋沿岸三个区域（弗吉尼亚州、特拉华/马里兰州和新泽西州）进行资源评估调查时收集的数据，对926个个体的壳长和湿肉重进行了测量分析。

研究采用了两种主要技术方法：基于自助法的假设检验比较经典异速生长模型与核平滑非参数替代模型在均值回归中的性能；使用基于梯度向量累积和的拟合优度检验评估参数化和非参数化分位数回归模型。非参数分位数回归基于位置-尺度回归模型，通过局部多项式核平滑器估计回归函数和方差函数，进而得到条件分位数函数。

研究结果

均值回归模型比较：

通过比较异速生长模型和非参数模型在均值回归中的表现，研究发现异速生长模型总体上提供了更好的拟合效果。三个区域的异速生长系数β估计值存在差异：弗吉尼亚州南部区域（ stratum 9）的β值最高（2.95），而特拉华/马里兰州区域（stratum 13）的β值最低（2.72），新泽西州区域（stratum 21）的β值居中（2.80）。拟合优度检验显示，异速生长模型在整体数据集和两个北部区域（stratum 13和21）中表现良好，但在南部区域（stratum 9）被拒绝，表明在该区域异速生长模型可能不适用。

分位数回归分析：

分位数回归分析结果显示，非参数方法在大多数情况下优于异速生长模型，特别是在捕捉体长分布异质性方面。对于整体数据集，异速生长模型在三个分位水平（τ=0.1，0.5，0.9）均被拒绝，表明非参数模型能提供更好的拟合。在区域层面，非参数模型在较低和中分位数的表现优于异速生长模型，而在上分位数的差异较小。非参数分位数回归成功揭示了不同区域和不同条件水平下浪蛤生长模式的变异，特别是在南部区域（stratum 9）检测到了传统方法难以发现的生长拐点。

生长速率变化：

通过分析体重对体长的一阶导数（即单位体长增加的体重增益），研究发现浪蛤的最大生长速率点在此次分析中未能明确识别。这与之前对其它贝类的研究结果不同，可能反映了这种大型非共生双壳类独特的生长动态，也可能是由于南部区域（stratum 9）广泛的环境梯度导致局部尺度上物种异速生长关系的变异性较大。异速生长分位数回归的一阶导数范围较宽，以及非参数关系一阶导数中拐点的存在，可能进一步表明了 stratum 9 的环境变异性。

研究结论与意义

本研究通过系统比较参数化和非参数化回归方法在大西洋浪蛤体长-体重关系建模中的应用，得出了一系列重要结论。首先，虽然传统的异速生长模型在描述浪蛤体长-体重关系的中心趋势方面表现良好，但非参数分位数回归在捕捉生长分布的区域变异和条件依赖性偏差方面具有明显优势。

其次，研究发现浪蛤的生长模式存在明显的区域差异，特别是位于物种分布南缘的弗吉尼亚州区域（stratum 9）表现出与其他区域不同的生长特性。这一区域接近浪蛤分布的南部边界，变暖的底层水温已经限制了最大体型尺寸，而且浪蛤的南部亚种（Spisula solidissima similis）可能对种群结构的贡献较小。这些发现对其它经历强烈纬度或深度环境梯度的长寿命海洋双壳类（如北极蛤Arctica islandica和硬壳蛤Mercenaria mercenaria）具有重要参考价值。

最重要的是，研究表明分位数回归方法能够识别传统均值回归难以检测的分布异质性。例如，低分位数识别出的条件较差个体可能与环境胁迫或生殖状态有关，而高分位数则突出了最大生长潜力。这些见解对渔业管理至关重要，因为管理决策不仅需要了解中心趋势，还需要确定种群恢复力和产量变异性的分布尾部。

研究的方法论框架可推广到其他海洋物种，其中管理决策依赖于基于体长或尺寸分布的生物量或产量准确建模。应用于其他类群可能有助于识别不同生态系统中类似的条件和性能阈值。

尽管存在数据限制（如采样时间可能与性腺发育期重合、大小个体数据缺失导致的边界效应等），但本研究为非参数分位数回归在海洋贝类种群评估中的应用提供了有力证据。未来研究应考虑在不同季节进行采样，并使用对大小个体具有更好选择性的渔具，以评估性腺发育对体长体重的影响，并探索模型数据中尺寸代表性不足对单位体长体重增益变化的潜在影响。

随着西北大西洋底部水温的快速上升，准确理解浪蛤等重要经济物种的生长动态对渔业管理和资源保护至关重要。本研究建立的建模方法为在气候变化背景下监测和管理海洋资源提供了新工具，特别适用于那些经历强烈环境梯度和分布变化的物种。