土壤微生物组作为欧洲土壤生态系统多功能性指示器的研究

《Nature Communications》：The soil microbiome as an indicator of ecosystem multifunctionality in European soils

本研究针对土壤微生物组在大尺度环境梯度下对生态系统多功能性（multifunctionality）的指示作用尚不明确的问题，通过对欧洲27国484个土壤样本的系统分析，揭示了土壤特性（如微生物生物量和氮含量）是主要预测因子（解释12-31%变异），而微生物群落结构（特别是放线菌门、酸杆菌门和被孢霉属）在特定环境（如农田、黏土和中性pH土壤）中可解释超过25%的功能变异。该研究为开发基于微生物的土壤健康监测指标提供了重要科学依据，发表于《Nature Communications》。

　　

土壤是陆地生态系统的基石，不仅支撑着从微生物到植物的庞大生命之树，还通过养分循环、水分涵养和初级生产等功能，为人类提供食物生产、气候调节等关键生态系统服务。然而，随着土地利用变化和气候变化的加剧，欧洲超过60%的土壤处于不健康状态，这给生态系统多功能性——即生态系统同时提供多种功能的能力——带来了严峻挑战。尽管研究表明土壤生物多样性对维持多功能性至关重要，但我们对土壤微生物组在不同环境条件下（如不同土地利用方式、气候区域、土壤质地和pH值）如何指示多功能性仍知之甚少。特别是在大尺度上，微生物群落结构（即共存类群的相对丰度）与多功能性的关系尚不明确，这限制了我们将微生物指标应用于土壤健康监测和管理的潜力。

为了填补这一知识空白，由Ferran Romero和Marcel G. A. van der Heijden领导的研究团队，利用欧洲最大的土壤监测网络LUCAS Soil，对来自27个国家的484个表层土壤（0-20厘米）样本进行了系统分析。这项研究旨在揭示气候、土壤特性和土壤微生物组对生态系统多功能性的相对贡献，并检验微生物指示作用的环境依赖性。研究成果发表在《Nature Communications》上，为理解土壤微生物在维持生态系统服务中的作用提供了新的见解。

研究人员综合运用了多种技术方法。他们通过LUCAS Soil调查获取了覆盖欧洲不同土地利用（农田、草地、林地）、气候区域（大陆性、温带干旱、温带湿润）、土壤质地（黏土、壤土、沙土）和pH等级（酸性、中性、碱性）的484个土壤样本。采用DNA宏条形码技术（16S rRNA基因和ITS区域测序）分析细菌和真菌群落结构，并通过加权基因共表达网络分析（WGCNA）将操作分类单元（OTU）聚类为共现模块（module），以降低数据维度。生态系统多功能性通过六个功能指标来评估：土壤基础呼吸（气候调节）、木糖苷酶（碳循环）、N-乙酰葡糖胺糖苷酶（氮循环）和磷酸酶（磷循环）活性、土壤团聚体稳定性（侵蚀调节）和净初级生产力（食物供应）。利用随机森林回归识别关键预测因子，方差分解分析量化气候、土壤特性和微生物组对多功能性的独特和共享解释方差，多组结构方程模型（SEMs）则用于解析这些因素之间的直接和间接效应。

生态系统多功能性的环境变异

研究发现，生态系统多功能性在不同环境背景下存在显著差异。草地（平均值0.33±0.09）和林地（0.31±0.10）土壤的多功能性最高，而农田土壤（0.25±0.07）降低了24.2%和19.4%。此外，壤土、酸性土壤（pH<6.5）和温带湿润地区的土壤也表现出较高的多功能性，而碱性土壤（pH>7.3）和干旱地区土壤的多功能性最低。这些结果表明，较少受干扰的生态系统和某些土壤条件更有利于多种生态系统功能的协同维持。

微生物组对多功能性的贡献具有环境依赖性

方差分解分析显示，土壤特性（如总氮、有机碳和微生物生物量）是多功能性的最主要预测因子，解释了12.2-31.4%的独特方差。气候的直接贡献很小（0-1%），而土壤微生物组（细菌和真菌模块）解释了2.27-14.08%的独特方差，表明其具有独立的指示作用。更重要的是，这种贡献高度依赖于环境背景。在农田、温带干旱气候、中性pH（6.5-7.3）和黏土中，微生物组的解释力与土壤特性相当，甚至在某些个体功能（如木糖苷酶和磷酸酶活性）中超过25%。相反，在林地和大陆性气候土壤中，微生物组的贡献相对较低。这证实了微生物指示作用并非普适，而是由微生物群落与其周围环境的相互作用所决定。

关键微生物类群的识别

随机森林分析进一步揭示了特定微生物类群与多功能性的密切关系。在农田中，多个细菌模块（如模块3、5、7、9）和真菌模块（如模块13、1）是多功能性的强预测因子。分类学上，这些模块主要由放线菌门（Actinobacteria，如Gaiella、链霉菌属Streptomyces）、酸杆菌门（Acidobacteria）和担子菌门（Ascomycota）中的被孢霉属（Mortierella）及从枝菌根真菌（Glomeromycota）主导。值得注意的是，从枝菌根真菌虽然仅占真菌序列的约1.00%，但在林地等生态系统中仍是多功能性的重要预测因子。这些类群因其在共现网络中的枢纽地位和对环境变化的敏感性，有望成为土壤健康监测的潜在生物标志物。

环境背景调控因素间的相互关系

多组结构方程模型（SEMs）表明，气候、土壤特性和微生物组对多功能性的直接和间接效应因环境分类而异。基于土地利用的分组模型拟合最佳，说明土地利用是调控这些因素关系的主要变量。在农田和草地中，气候、土壤特性和微生物组的直接效应相对平衡；而在林地中，土壤特性（如有机质积累）的影响占主导，反映了树木覆盖对微气候的缓冲作用。在干旱地区，气候的直接效应最强；在壤土中，微生物组的直接影响力超过土壤特性；而在酸性土壤中，土壤特性起主要作用，微生物组的作用较小，可能与酸性条件对微生物的生理限制有关。这些结果强调了在解释微生物组功能时需要充分考虑环境背景。

该研究通过大陆尺度的分析证实，生态系统多功能性是由环境背景和生物组成共同塑造的。土壤特性（尤其是微生物生物量和氮含量）是总体多功能性的最佳预测指标，而土壤微生物组在特定环境（如农田、黏土、中性pH土壤）中对酶活性和初级生产力等功能的变异具有主要贡献。放线菌门、酸杆菌门和被孢霉属等关键类群 consistently 作为多功能性的强预测因子出现。研究还强调，土地利用是调控气候、土壤特性和微生物组与多功能性关系的最重要因素。这些发现突出了在利用微生物指标进行土壤监测时需采取环境特异性策略的重要性。随着全球土地利用变化的加剧，理解局部条件如何调节微生物组与功能的关系，对于设计有效的、可扩展的土壤健康策略和维持生态系统服务至关重要。