基因组学揭示飞蜥科龙蜥的演化历史：驳斥冈瓦纳大陆隔离假说并揭示东南亚作为多样性起源中心

《Systematic Biology》：The Evolutionary History of Dragon Lizards (Squamata: Agamidae) Revealed by Phylogenomics

本研究通过基因组学方法解决了飞蜥科(Agamidae)系统发育关系长期存在的争议，构建了包含433个物种的超矩阵系统发育树和时间树。研究推翻了冈瓦纳大陆隔离驱动物种形成的传统观点，证实飞蜥科起源于晚白垩世（约90 Ma）的劳亚大陆，东南亚是现存多样性的主要扩散中心。通过BioGeoBEARS生物地理学分析和BAMM、RPANDA等多重宏观进化模型，发现尽管飞蜥科具有显著的形态和生态多样性，但物种形成速率在各大支系间呈现均匀分布模式，与大陆殖民事件和生态机会无显著相关性。这项研究为理解东半球爬行动物区系演化提供了关键证据。

　　

在生物多样性研究领域，一个核心科学问题是物种分布格局和多样性如何通过地理空间和演化时间形成。飞蜥科（Agamidae）作为东半球分布最广的蜥蜴类群之一，包含604个现存物种，分为六个主要亚科： Amphibolurinae（澳大利亚和新几内亚）、Agaminae（亚洲、非洲和欧洲）、Draconinae（亚洲）、Hydrosaurinae（东南亚）、Leiolepidinae（东南亚）和Uromastycinae（非洲、亚洲）。这些"龙蜥"展现出惊人的形态多样性，从仅有40毫米鼻肛长度的Ceratophora到近半米长的Hydrosaurus，包括滑翔飞蜥（Draco）、具装饰结构的斗篷蜥（Chlamydosaurus）和适应沙漠的魔蜥（Moloch）等特殊类型。

长期以来，飞蜥科的演化历史存在两大争议：一是冈瓦纳大陆分离是否主导了其生物地理格局，二是生态机会是否驱动了物种形成速率的变异。早期研究基于形态学或少量分子数据支持冈瓦纳起源假说，认为非洲、澳大利亚和印度板块的分离（约1.4-1.2亿年前）直接导致了主要支系的分化。然而，这一假说与部分分子系统发育和化石证据存在矛盾，且缺乏可靠的飞蜥科时间树进行验证。同时，尽管飞蜥科占据了多样化的生态环境，但物种形成速率是否与大陆殖民、山地隆起或岛屿栖息等生态机会相关仍不清楚。

为解决这些争议，Simon G. Scarpetta等研究人员在《Systematic Biology》上发表了这项系统发育基因组学研究。他们采用多重技术路线：首先对代表40属的42个物种进行基因组规模测序，整合快速进化长外显子（RELEC）、锚定杂交富集（AHE）、超保守元件（UCE）等>1300个分子标记；其次构建包含433个物种（占描述物种72%）的超矩阵系统发育树和时间树；最后通过BioGeoBEARS进行生物地理重建，并运用BAMM、RPANDA、CLaDS等多重宏观进化模型分析物种形成速率。

关键技术方法

研究采用基因组学多重方法：1）设计特异性探针捕获RELEC、AHE、UCE等标记，使用ASTRAL-Hybrid进行多物种合并（MSC）系统发育推断；2）通过基因排序（genersortr）筛选系统发育信息位点，采用BEAST2进行化石校准的分化时间估算（6个校准点）；3）利用SuperCRUNCH流程整合38个ToL（生命之树）位点和6个线粒体基因构建超矩阵；4）应用时间分层BioGeoBEARS模型重建生物地理历史，设置80、56、35、25 Ma等关键地质事件参数；5）综合BAMM、RPANDA、CoMET、MiSSE等模型分析物种形成速率和灭绝事件。

系统发育基因组学与拓扑假设检验

研究人员发现所有数据集（RELEC、AHE、UCE）产生的系统发育拓扑高度一致。RELEC标记因位点长度和信息位点比例最高，产生的物种树支持度最高（后验概率=1，基因一致性因子gCF>40）。飞蜥科各亚科均呈现单系性，其中Uromastycinae位于最基部分支，Leiolepidinae次之。Hydrosaurinae的位置存在标记间差异：RELEC和UCE支持其位于（Amphibolurinae,（Agaminae, Draconinae））之外（H-Out假说），而AHE标记支持其与Amphibolurinae姐妹关系（H-Amphib假说）。位点逐一似然比检验显示，25%的RELEC标记强烈支持H-Out假说，仅10%的AHE标记支持H-Amphib假说。

晚白垩世和劳亚大陆的冠群飞蜥科起源

分化时间分析表明冠群飞蜥科起源于晚白垩世（中值年龄90 Ma），主要现存支系均为新生代辐射：Agaminae（始新世中期，43.0 Ma）、Amphibolurinae（渐新世早期，29.7 Ma）、Draconinae（始新世早期，52.4 Ma）。生物地理重建强烈支持DEC+J模型（ΔAIC>10，AIC权重=1），显示东南亚是除Uromastycinae外所有亚科的祖先分布中心。Amphibolurinae在晚古近纪（约24-30 Ma）从东南亚扩散至澳大利亚-巴布亚，Draconinae在印度板块与亚洲碰撞（50-30 Ma）及华莱西亚岛屿形成后多次从东南亚向外扩散，Agaminae则在始新世中期从亚洲主干扩散至非洲-阿拉伯地区。

不同龙蜥，相似速率

宏观进化分析发现飞蜥科物种形成速率异质性较弱。BAMM在最优先验（5个速率转换）下最优模型仍无速率转换，低概率配置显示转换信号仅出现在Amphibolurinae冠群或Diploderma属内。RPANDA显示Amphibolurinae早期速率升高后下降，而Agaminae和Draconinae速率相对恒定。CoMET发现上新世-更新世（最近5 Ma）物种形成速率下降，以及约50 Ma的轻微灭绝率升高。末端速率（CLaDS、MiSSE、DR统计量）在亚科间无显著差异，生态机会（岛屿性、山地栖息、体型等）与末端速率无显著相关性，仅Draconinae的山地栖息与较高速率相关。

研究结论与意义

这项研究通过系统发育基因组学提供了飞蜥科演化的可靠框架，证实其劳亚大陆起源和东南亚中心扩散模式，驳斥了冈瓦纳大陆隔离假说。生物地理历史表明东南亚作为多样性源头的核心作用，这与该地区在鼬蜥（mabuyine skinks）和哺乳动物演化中的重要性一致。值得注意的是，尽管飞蜥科经历了多次大陆殖民和生态适应，但物种形成速率在整体水平上呈现均匀模式，可能与早期灭绝事件掩盖快速辐射信号、生态位预占限制新来者多样化等因素相关。研究建立的433个物种系统发育框架将为后续比较生物学研究提供重要基础，同时提示在更广泛的时间尺度和化石整合分析中进一步探索多样性动态的必要性。

该研究对理解东半球生物区系演化具有里程碑意义：首先确立了 dispersal（扩散）而非 vicariance（隔离）在飞蜥科跨大陆分布中的主导作用；其次揭示了宏观进化模式可能在包含高度多样性的大类群中呈现均质化趋势；最后为探讨生态机会与物种形成速率解耦提供了重要案例。这些发现不仅重塑了对龙蜥演化历史的认知，也为全球变化背景下生物多样性保护提供了深远的进化生物学视角。