性选择定义的再审视：对Janicke(2024)评论的回应与理论辨析

《Behavioral Ecology》：On the definition of sexual selection: a response to comments on Janicke (2024)

本刊特邀评论文章针对Shuker和Kvarnemo(2021)提出的以配子为中心的性选择定义展开学术争鸣。Tim Janicke教授通过实证案例剖析（如家鸡竞争模式和螽斯精包实验）揭示S&K定义在操作化过程中的理论困境，创新性提出将性选择界定为通过配偶获得配子与非配子亲本资源的竞争机制，为进化生物学研究提供了更完善的概念框架。

　　

在进化生物学领域，性选择（Sexual Selection）作为达尔文进化论的核心组成部分，自19世纪提出以来持续引发学术争鸣。尽管经典理论将性选择界定为通过配偶竞争提高繁殖成功率的机制，但关于其精确定义始终存在分歧。2021年，Shuker和Kvarnemo（简称S&K）在《Behavioral Ecology》提出革命性观点，主张将性选择严格限定为对配子（Gametes）的竞争，这一试图清晰划分性选择与自然选择（Natural Selection）边界的新定义，在学界激起层层涟漪。

蒙彼利埃生态功能与进化研究中心的Tim Janicke教授在2024年发表系统性综述，对S&K定义提出质疑，随后引发多位进化生物学家的深度讨论。本文作为对相关评论的集中回应，通过剖析现实生物系统中的实证困境，揭示出纯粹配子中心定义的理论局限性，并在此基础上构建更具包容性的概念框架。

为验证理论观点的科学性，研究人员采用多维度论证策略：首先通过对ISI Web of Science数据库的文献计量分析（截至2025年8月16日），系统考察S&K定义在实证研究中的实际应用情况；其次整合多个典型生物系统（如家鸡Gallus gallus domesticus的配偶竞争模式、螽斯Spermatophore的营养传递机制）的实验证据，采用对照实验设计解析配子与非配子资源在性选择中的交互作用；最后通过概念辨析方法，比较不同定义框架下对竞争机制（包括争斗竞争Contest Competition、争夺竞争Scramble Competition和配偶选择Mate Choice）的解释力。

理论困境的实证映射

Janicke指出S&K定义面临的核心挑战在于操作化困难。以家鸡研究为例，Henshaw等学者（2025）发现雄鸡竞争可能同时针对卵子（配子）和雌鸡在受精后提供的蛋白等营养资源，这种资源捆绑现象使纯粹配子竞争的识别变得几乎不可能。Simmons（2025）进一步以内部受精生物为例，强调精子通常以精液（Ejaculate）形式传递，其中包含的非配子成分（如促进精子存活的营养物质）同样影响繁殖成功率。Parssinen等（2024）对螽斯的精巧实验则更具说服力：通过操纵雌虫对精包（Spermatophore）不同部位的获取，证明交配收益既来自额外精子获取，也来自营养丰富的精包体（Spermatophylax）部分。值得注意的是，该研究团队包含S&K定义提出者之一，却不得不建议将“直接参与受精和后代发育的精液成分”纳入配子范畴，这种概念延展反而暴露了严格定义的任意性。

定义应用的现实背离

文献计量数据更具启示性：在77篇引用S&K的研究中，仅36篇引用其定义，而其中竟有17篇（47%）在实际使用时将性选择理解为对“配子和配偶”的双重竞争，明显偏离S&K原意。更值得关注的是，在20篇实证研究中，仅有一篇尝试严格区分配子与其他交配相关资源的竞争效益，且最终未能成功实现这种区分。这种理论与实践的脱节，折射出配子中心定义在指导实证研究时的局限性。

概念框架的重构尝试

面对这些挑战，Janicke提出替代性定义：性选择是源于对通过配偶获得的资源（包括配子和非配子亲本资源）的竞争所产生的选择。这一定义创新性地将焦点扩展到配偶提供的全部资源谱系，同时明确区分其他繁殖资源竞争属于自然选择范畴。针对Shuker和Kvarnemo（2025）关于“将性选择表述为统一过程”的批评，Janicke澄清其本意是强调不同竞争机制（如争斗竞争、争夺竞争）产生的选择效应，不应因竞争最终目标是配子或其他配偶资源而产生本质区别。

Jennions（2025）提出的两个反例在该框架下得到合理解释：无直接互动的桡足类（Copepod）雄虫竞争可视为争夺竞争导致的性选择；求偶场（Lek）系统中雌虫对雄虫的竞争，本质上是对特定雄虫携带的有益遗传变异的竞争，这些变异正是通过其配子获取的资源。这种解释既保持了定义的一致性，又涵盖了性选择表现的多样性。

学科意义的深层透视

这场定义之争超越术语学范畴，直指进化生物学的理论基础。如Richardson（2025）和Henshaw等（2025）强调，性选择的定义直接影响我们对进化过程（如性二型性Sexual Dimorphism）的概括方式。虽然Alonzo（2025）和Jennions（2025）认为分类本身不改变现象的重要性，但Janicke指出科学分类促进学科内外的知识交流。他最终倡导回归达尔文传统，将性选择理解为对配偶提供的配子与非配子资源的竞争，这与Andersson（1994）的经典框架一脉相承。

这项研究的意义不仅在于提出更完善的定义框架，更在于通过严谨的实证分析和概念辨析，推动学科向更精确的方向发展。当Parssinen等学者在螽斯实验中不得不扩展“配子”概念时，当近半数实证研究无意中偏离S&K原意时，学科实践已然对理论假设做出裁判。Janicke的回应恰似一面概念棱镜，折射出性选择理论从配子中心向资源整合的演进轨迹，为理解生命世界的繁殖策略多样性提供了新的概念坐标。