半化学信息感知与表皮化合物在药食性叶蜂中的作用机制解析

《Journal of Chemical Ecology》：The Roles of Semiochemical Perception and Surface Compounds in a Pharmacophagous Sawfly

本研究针对药食性昆虫如何感知并利用植物特异性代谢物这一关键科学问题，以芜菁叶蜂（Athalia rosae）为模型，通过行为学实验与化学分析相结合，探究其远、近距离对植物及同种个体表皮化合物的感知机制。结果表明，叶蜂虽不远程响应Ajuga reptans叶片挥发物，但能通过近距离舔食行为识别叶片及接触过该植物的同种个体表皮提取物；表皮烃类化合物（CHCs）存在性别二态性，但药食行为未显著改变其组成。研究揭示了昆虫化学通讯的复杂性，为理解植物次生代谢物驱动昆虫行为进化提供了新视角。

　　

在自然界中，化学通讯是生物间传递信息的重要方式，尤其对昆虫而言，挥发性或接触性化学信号直接影响其觅食、交配与防御行为。药食性（pharmacophagy）作为一种特殊生态现象，指动物摄取植物次生代谢物并非为营养，而是用于增强防御或繁殖成功率。芜菁叶蜂（Athalia rosae）成虫便是一例典型：其幼虫以十字花科植物为食，成虫却会主动从非寄主植物Ajuga reptans（匍匐筋骨草）中摄取新克罗烷二萜类化合物（neo-clerodane diterpenoids，简称clerodanoids），并将其储存于体表，用于驱避天敌或吸引配偶。更有趣的是，叶蜂还能通过接触已摄取该化合物的同种个体间接获取这些代谢物，这种行为被称为“窃药食性”（kleptopharmacophagy）。然而，叶蜂如何感知这些与药食性相关的化学信号？其体表化合物组成是否会因接触植物或同种个体而改变？这些问题尚未被系统阐明。

为解答上述问题，研究团队在《Journal of Chemical Ecology》发表论文，通过行为实验与化学分析相结合的策略，系统探究了芜菁叶蜂对药食性相关信号的感知机制及体表化合物（尤其是表皮烃类化合物，CHCs）的动态变化。研究首先利用Y型嗅觉仪测试叶蜂对A. reptans叶片挥发物的远程反应，发现无论雌雄均无显著趋向性，表明该类化合物可能因低挥发性无法远距离吸引昆虫。然而，在近距离实验中，叶蜂表现出对叶片及接触过植物的同种个体表皮提取物的强烈舔食行为，并通过新设计的“下颚-下唇须反应实验”证实其口须能直接感知这些化学信号。进一步通过气相色谱-质谱联用（GC-MS）技术分析体表化合物组成，发现叶蜂CHCs以长链烷烃、烯烃及甲基分支烷烃为主，且存在显著性别二态性（如二十三烷、1-二十二醇等在雄性中含量更高），但药食性处理并未引起CHCs组成的显著改变。研究推测，叶蜂可能通过其他非CHCs化合物（如直接分布于体表的clerodanoids）介导近距离化学通讯。

主要技术方法

研究以野外采集的芜菁叶蜂为对象，通过实验室饲养控制其药食性暴露条件（分为未暴露组、直接接触A. reptans叶片组、接触已暴露同种个体组）。行为学实验包括Y型嗅觉仪远程测试、培养皿舔食时间记录及下颚-下唇须近距离反应观察；化学分析采用二氯甲烷提取体表化合物，结合GC-MS鉴定主要成分，并通过非度量多维标度（NMDS）和PERMANOVA统计比较组间差异。

研究结果

1. 远程嗅觉反应缺失

Y型嗅觉仪实验显示，叶蜂对A. reptans叶片挥发物无显著趋向性，但对寄主植物（卷心菜）气味有选择性反应，验证了实验系统的可靠性。

2. 近距离化学感知驱动舔食行为

在培养皿实验中，叶蜂对A. reptans叶片舔食时间最长，其次为接触过植物的同种个体表皮提取物（C+），而对未暴露个体提取物（C-）几乎无反应。下颚-下唇须反应实验进一步证实，叶蜂口须能特异性响应C+提取物和叶片刺激，表明近距离化学感知是药食性行为的关键环节。

3. 表皮化合物性别二态性显著

GC-MS分析鉴定出15种主要CHCs，包括直链烷烃（如二十三烷、二十五烷）、烯烃（如7-二十五烯）及甲基分支烷烃（如11-甲基二十三烷）。NMDS分析显示雌雄个体CHCs组成显著分离，雄性个体间变异度更高，可能与性选择压力相关。随机森林分析识别出二十三烷、1-二十二醇和5-甲基二十五烷为性别区分关键化合物。

4. 药食性未改变CHCs组成

尽管药食性行为涉及代谢物摄取，但不同处理组（C-、C+、AC+）的CHCs组成无显著差异，表明短时间接触植物或同种个体不足以重塑叶蜂化学表型。

结论与意义

本研究首次系统揭示了芜菁叶蜂在药食性行为中的化学感知策略：其依赖近距离接触性信号（而非远程挥发物）识别植物及同种个体中的特异性代谢物，且这一过程可能与CHCs以外的化合物（如直接分布于体表的clerodanoids）密切相关。尽管CHCs存在稳定的性别二态性，但其组成对药食性处理不敏感，提示叶蜂化学通讯网络具有功能模块化特性——CHCs主要承担性别识别等基础功能，而植物次生代谢物则专司药食性相关行为调控。这一发现为理解昆虫化学通讯的进化提供了新视角，强调生态特异性行为（如药食性）可能驱动感官系统与表型可塑性的分化。此外，研究建立的近距离行为实验方法（如下颚-下唇须反应 assay）为昆虫接触化感研究提供了新工具。未来通过比较不同地理种群叶蜂的化学表型，有望进一步揭示环境与遗传因素对昆虫化学通讯的交互影响，为农业害虫绿色防控策略开发提供理论依据。