具有“快速生长”特征的植物物种在年轻且物种多样性高的植物群落中更易存活并占据优势地位

《Journal of Ecology》：Plant species with ‘fast’ traits are winners in young and high-diversity plant communities

长期生物多样性实验表明，随着时间推移，高物种丰富度混合物的正种间互作增强，但个体物种表现受叶经济谱（SLA、N_Leaf）及社区历史（新旧土壤）调控。研究揭示：高SLA物种在多样混合物中更易成为“赢家”，但社区历史通过改变植物-土壤互作强度影响SLA和N_Leaf的预测能力，且“赢家”在混合物中N_Leaf显著高于单种培养。

　　
该研究基于德国耶拿实验（Jena Experiment）长达14年的数据，结合新设的ΔBEF实验，探讨了植物多样性对物种个体性能的影响机制，特别是社区历史（即长期暴露于生物多样性效应）如何改变植物-土壤互馈作用与资源利用策略的关联性。研究通过混合模型分析、生理表型测量及单株盆栽实验（phytometers）等手段，揭示了以下核心发现：

### 一、研究背景与科学问题
1. **生物多样性-生产力关系（BPR）的强化现象**
长期实验表明，高物种丰富度社区的生产力增益随时间增强，这种现象与资源利用互补性（即不同物种对资源的差异化需求降低竞争）及植物-土壤互馈（PSF）的积累有关。然而，现有研究多聚焦于整体效应，缺乏对个体物种响应机制的解析，尤其是社区历史（年龄）对植物性能的动态影响。

2. **关键科学问题**
- 植物形态-生理特征（如叶经济谱指标SLA、N_Leaf）如何区分高生产力的“赢家”与低生产力的“输家”？
- 社区历史（如14年种植史）是否通过改变PSF强度或方向，导致不同年龄社区中物种响应的差异？
- 单株盆栽实验能否揭示混合社区中“赢家”与“输家”的生理机制？

### 二、研究方法与设计
1. **实验框架**
- **Jena Experiment基础数据**：利用66个不同物种丰富度（2-60种）的混合群落2003-2017年的生物量时间序列，界定每个群落中性能突出的“赢家”与“输家”物种。
- **ΔBEF实验**：在2016年设置两组对照社区：
- **历史社区（Old）**：沿用2002年初始播种的群落，保留原有土壤微生物群和根际效应。
- **新历史社区（New）**：清除表层30cm土壤，替换为相邻农田土壤，并重新播种相同物种组成，模拟“新生”社区环境。

2. **单株盆栽实验（Phytoimeters）设计**
- 从混合群落中筛选出每个群落中性能差异最大的2个“赢家”和2个“输家”物种，共141株“赢家”和91株“输家”。
- 在新旧社区中分别种植这些单株，同步在独立单株培养条件下（控制土壤历史）测量其生长参数（株高、生物量）、繁殖成功率及叶经济谱指标（SLA、N_Leaf、C_Leaf）。

3. **数据分析方法**
- 采用广义线性混合模型（GLMM）和似然比检验（χ2检验），量化物种丰富度、社区历史与叶经济谱特征对植物性能的影响。
- 引入对数响应比率（lnRR）分析，比较混合社区中单株性能与独立单株培养的预期差异。

### 三、核心研究发现
1. **叶经济谱特征与物种性能的关联性**
- **SLA（比叶面积）**：在物种丰富度≥8的混合群落中，“赢家”的SLA显著高于“输家”（p<0.001），表明高SLA物种通过快速扩展叶片面积适应资源竞争。但该关联在低丰富度（2-4种）群落中未达显著水平。
- **N_Leaf（单位叶氮含量）**：仅在历史社区（Old）中，“赢家”的N_Leaf显著高于“输家”（p=0.021），表明历史社区中PSF可能加剧氮竞争，而新社区（New）因土壤扰动可能削弱这种竞争。

2. **社区历史对植物性能的调节作用**
- **生存率**：新旧社区中“输家”的死亡率无显著差异（p=0.902），但“赢家”在New社区存活率更高（p=0.004）。
- **生物量积累**：混合社区中单株生物量随丰富度增加而轻微下降（p=0.027），但New社区单株生物量显著高于Old社区（p=0.005），可能与新社区土壤微生物群落活跃度更高有关。
- **形态可塑性**：新社区中单株株高显著高于历史社区（p<0.001），但相对株高（相对于周围植被高度）在低丰富度时更显著（p=0.020），表明新社区可能通过遮荫竞争增强个体生长。

3. **单株盆栽实验的生理响应**
- **SLA的适应性变化**：混合社区中所有单株的SLA均显著高于独立单株培养（p<0.001），但“输家”的SLA提升幅度更大（p=0.013），可能与补偿生长策略相关。
- **氮代谢的分化**：“赢家”在New社区中N_Leaf显著高于预期（lnRR=0.387，p=0.008），而“输家”无此响应，表明新社区可能通过改善氮利用效率促进“赢家”的竞争优势。
- **碳代谢的复杂性**：C_Leaf（单位叶碳含量）与社区历史呈负相关（p=0.005），但未发现与物种性能的直接关联，提示碳代谢可能受土壤有机质动态影响。

### 四、机制解释与理论贡献
1. **资源利用互补性的动态强化**
高丰富度混合社区中，SLA的分化（赢家>输家）可能反映资源利用策略的互补性增强。例如，SLA高的“赢家”通过快速生长占据光资源，而SLA低的“输家”可能通过深根或高效氮吸收维持竞争力。这种分化在历史社区（Old）中更明显，可能因长期PSF（如根际病原体积累）导致资源竞争格局稳定化。

2. **社区历史通过PSF的差异化影响**
- **新社区（New）**：土壤置换导致原有PSF（如负向互馈的病原体）消失，可能使资源竞争成为主导机制，因此SLA提升与氮吸收能力增强（N_Leaf↑）的“赢家”更具优势。
- **历史社区（Old）**：PSF的长期积累可能形成更复杂的互馈网络，例如有益微生物与特定根系的协同效应。此时，“输家”的SLA适应性提升可能通过抑制竞争性病原体间接促进生长。

3. **对传统理论模型的修正**
- **叶经济谱假说的局限性**：传统认为SLA和N_Leaf的“快-慢”策略可预测物种在混合社区中的性能，但本研究发现：
- SLA的预测效力在低丰富度（2-4种）时消失，提示资源竞争强度需与策略分化匹配。
- N_Leaf的预测受社区历史调节，与PSF的动态相关。
- **社区历史作为关键调节变量**：长期暴露于生物多样性效应可能改变土壤微生物群落的结构功能，进而影响个体植物的生理响应阈值。例如，Old社区中“输家”的N_Leaf可能因土壤病原体负载而被迫降低。

### 五、实践意义与未来方向
1. **生态管理启示**
- 在低丰富度社区（如退耕还林地），需关注SLA的快速调整能力，可能通过补播耐低丰富度物种（如SLA高的小灌木）维持系统稳定性。
- 高丰富度社区（如天然次生林）中，应监测N_Leaf的分化，避免过度依赖单一氮源导致的生态脆弱性。

2. **未来研究方向**
- **微生物组与互馈网络**：结合16S rRNA测序或宏基因组分析，解析不同历史社区中关键功能菌群（如固氮菌、病原菌拮抗菌）的组成及其对植物性能的影响。
- **时间序列的叶经济谱动态**：需补充2017年后数据，验证SLA和N_Leaf的分化是否随社区年龄持续增强。
- **跨尺度验证**：当前研究基于单一生态系统（草地），未来可扩展至森林、湿地等不同生境，检验叶经济谱假说的普适性。

### 六、结论
本研究揭示了社区历史通过改变植物-土壤互馈作用的复杂网络，导致物种性能的预测机制随时间动态调整。具体而言：
1. SLA可作为高丰富度混合社区中“赢家”的鉴别指标，但其效力受社区年龄调控。
2. N_Leaf的分化在新生社区中更显著，反映资源利用策略的快速适应性，而历史社区中PSF的累积可能掩盖生理特征的直接关联。
3. 单株盆栽实验证实，混合社区中的性能增益并非单纯源于资源互补，而是与个体生理可塑性及社区历史导致的互馈网络强度变化密切相关。

该研究为理解生物多样性效应的时空异质性提供了关键证据，强调在生态模型中纳入社区历史参数的必要性，同时为精准生态管理（如退化生态系统修复）中靶向调控物种资源利用策略提供了理论依据。