氮添加下入侵植物空心莲子草与土著植物瘤状丁香蓼功能性状变异及其入侵机制研究

《Scientific Reports》：Functional trait variations of the invasive plant Alternanthera Philoxeroides and the native plant Ludwigia peploides under nitrogen addition

本研究针对全球氮沉降加剧外来植物入侵的生态学问题，通过设置不同氮添加水平和入侵程度的替代实验，系统比较了入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)与土著植物瘤状丁香蓼(Ludwigia peploides)根系和叶片功能性状的响应差异。研究发现氮添加促进两种植物生长，但空心莲子草具有更高的生物量敏感性；在50%和75%入侵程度下，氮添加显著促进空心莲子草替代丁香蓼。研究揭示了入侵植物通过根系-叶片性状的紧密协同提升环境适应能力的机制，为预测氮沉降背景下生物入侵趋势提供了理论依据。

　　

在全球变化背景下，生物入侵与氮沉降的交互作用已成为生态学研究的焦点问题。自然生态系统中的土著植物群落常常面临外来植物的入侵压力，而入侵植物往往凭借其卓越的竞争能力成功占据生态位。特别是在扩张阶段，入侵植物的竞争优势直接决定了其 dominance 程度和生态影响的严重性。然而，现有研究多集中于"入侵前"或"入侵后"的群落状态，对入侵程度连续变化过程中功能性状响应机制的认识仍存在明显不足。

更值得关注的是，作为全球变化的关键组分，生物入侵常常与人为驱动的氮沉降产生协同效应。中国已成为继欧洲和北美之后的世界第三大氮沉降热点区，南方地区年沉降量高达63.53 kg N·ha^-1·yr^-1。氮素作为植物生长的关键营养元素，其有效性深刻影响着植物在入侵过程中的表现和适应策略。以往研究表明，在高营养微环境中，入侵植物往往通过根系和叶片性状可塑性的快速调整来增强竞争力，但关于不同氮水平和入侵程度下入侵与土著植物地上-地下性状响应机制的系统研究仍较为缺乏。

针对这一知识空白，武汉大学梁子湖国家野外科学观测研究站的研究团队在《Scientific Reports》上发表了题为"Functional trait variations of the invasive plant Alternanthera philoxeroides and the native plant Ludwigia peploides under nitrogen addition"的研究论文。该研究通过空间替代时间的方法，系统探讨了入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)与土著植物瘤状丁香蓼(Ludwigia peploides)在氮添加条件下不同入侵程度的功能性状变异规律。

研究人员采用严格控制的方法，设置了三个氮添加水平(0、6和12 g N·m^-2·yr^-1)和五个入侵场景(无入侵、早期入侵、中期入侵、优势入侵和土著种迁移期)。实验在70cm直径的不锈钢盆中进行，使用梁子湖湖泥作为基质，通过精确控制植物数量和生物量来模拟不同的入侵程度。研究期间定期添加NH₄NO₃模拟氮沉降，持续90天。实验结束后，研究人员系统测定了植物的生物量、根系形态特征(比根长SRL、根直径RD等)、叶片性状(比叶面积SLA、叶氮含量等)、非结构性碳水化合物(NSC)含量以及根叶分泌的次生代谢产物，并采用主成分分析(PCA)、偏最小二乘路径模型(PLS-PM)等统计方法解析性状间的协同关系。

总生物量的变化

研究发现入侵程度和氮水平均显著影响两种植物的单株生物量。在相同入侵程度下，氮添加处理显著提高了空心莲子草的总生物量，而仅高氮处理显著增加了瘤状丁香蓼的生物量。特别值得注意的是，在50%和75%入侵程度下，氮添加促进了空心莲子草在群落中替代瘤状丁香蓼的过程，这一发现为理解中等至严重入侵程度下氮沉降的促进作用提供了直接证据。

根系性状的变异

入侵程度、氮水平及其交互作用显著影响两种植物的根系性状指标。空心莲子草表现出较高的比根长(SRL)，氮添加倾向于降低其根直径(RD)，而高氮甚至增加了瘤状丁香蓼的根直径。在生理性状方面，氮添加和瘤状丁香蓼的存在显著提高了空心莲子草根系淀粉和非结构性碳水化合物(NSC)含量，而氮肥显著降低了瘤状丁香蓼根系的这些指标，表明两种植物采取了不同的资源分配策略。

根系分泌次生代谢物的变化

Adonis分析显示入侵程度显著影响两种植物根系分泌物的组成。与土著种迁移期相比，瘤状丁香蓼的存在显著降低了空心莲子草根系分泌物中酚类化合物含量，而有机酸和酰胺类物质呈现相反趋势。这些变化可能与植物间的化学相互作用密切相关，特别是已知的化感物质可能对邻近植物的生长产生影响。

叶片性状的变化

叶片作为植物主要的光合器官，其性状变化直接反映植物的光合能力和资源利用策略。氮添加提高了两种植物的叶质量分数(LMF)和叶氮含量，同时降低了叶片淀粉和NSC浓度，表明氮肥普遍促进了叶片光合作用。特别值得注意的是，空心莲子草表现出更强的叶片性状可塑性，这可能是其在不同入侵环境下保持竞争优势的重要机制。

叶片分泌次生代谢物的变化

入侵程度、氮水平及其交互作用显著影响空心莲子草的叶片分泌物组成，而仅氮水平对瘤状丁香蓼的叶片分泌物谱有显著影响。氮添加使空心莲子草叶片萜类含量呈增加趋势，而有机酸和生物碱呈下降趋势。这种差异化的代谢响应可能反映了两种植物在面对环境压力时采取的不同化学防御策略。

根系-叶片性状关联与适应策略

研究最关键的发现在于揭示了两种植物根系-叶片性状协同模式的显著差异。空心莲子草表现出56个显著的根-叶性状相关性，而瘤状丁香蓼仅有50个，表明入侵植物具有更紧密的性状整合网络。偏最小二乘路径模型(PLS-PM)进一步证实，氮添加和入侵程度通过调节根系性状、叶片性状及其相互作用来调控空心莲子草的生长，而这种模式在瘤状丁香蓼中并未观察到。

研究结论与意义

本研究通过90天的实验揭示了氮添加条件下入侵植物与土著植物功能性状变异的差异化响应模式。虽然实验周期无法完全模拟长期的入侵动态，但观察到的短期适应变化可能代表了成功入侵的关键第一步。研究发现，与土著植物瘤状丁香蓼相比，空心莲子草在环境处理下具有更多的根系和叶片性状优势，且根系-叶片性状间的关联更为紧密。这些优势性状可能共同贡献了该入侵物种在异质生境中的生态成功。

特别重要的是，研究发现在中等入侵(50%)至优势入侵(75%)程度的群落中，氮添加可能促进空心莲子草替代瘤状丁香蓼。这一结论对预测未来氮沉降加剧背景下的生物入侵趋势具有重要警示意义。在早期入侵阶段，瘤状丁香蓼表现出优于空心莲子草的生长性能，这提示早期检测和干预可能是在氮有效性增加背景下缓解空心莲子草入侵的最有效策略。

该研究的创新之处在于首次系统量化了不同入侵程度连续变化过程中功能性状的响应模式，揭示了根系-叶片性状协同在植物环境适应中的关键作用。研究成果不仅为理解植物入侵机制提供了新的理论视角，也为制定针对性的入侵管理策略提供了科学依据。未来研究需要结合更多自然场景和土壤类型，以增强研究结果的生态普适性。