植物邻伴而非消费者驱动两种草原物种的种内化学变化：野外实验证据

《AoB PLANTS》：Plant neighbours, not consumers, drive intraspecific phytochemical changes of two grassland species in a field experiment

本研究通过野外实验探讨了植物竞争与消费者压力对草原物种 phytochemistry（植物化学）的交互影响。研究人员利用1H-NMR（核磁共振氢谱）技术分析 Andropogon gerardi（C4禾草）和 Lespedeza capitata（豆科植物）在单作与混作邻伴、消费者存在/减少条件下的代谢组变化。结果发现邻伴身份而非消费者压力主导种内 phytochemical 响应，且物种间响应模式显著差异，挑战了以消费者为核心的植物化学多样性理论框架，为群落尺度植物适应性策略提供新视角。

　　

在复杂的自然环境中，植物需要同时应对来自竞争者、植食者等多重生物压力。传统理论认为，植物化学多样性（phytochemical diversity）主要由与昆虫的协同进化驱动，但这一观点是否高估了消费者的作用，而低估了植物间竞争的影响？以往研究多聚焦于单一压力因子，对植物在真实群落中如何平衡不同胁迫的化学响应仍知之甚少。尤其缺乏对共生物种在相同环境下种内化学变异的比较研究。发表在《AoB PLANTS》上的这项研究，通过长期野外实验首次揭示：植物邻伴的身份，而非消费者压力，才是驱动种内化学变化的关键因素。

为探究植物对竞争与消费者的化学响应，研究团队在美国锡达溪生态系统科学保护区（Cedar Creek Ecosystem Science Reserve）的长期生物多样性实验基地展开工作。该实验始于1994年，通过设置单物种 monoculture（单作）和16物种 polyculture（混作）群落，并施用杀虫剂-杀菌剂组合来减少消费者（包括节肢动物、叶面真菌和土壤真菌），形成邻居身份（种内/种间）与消费者压力（存在/减少）的双因子实验设计。2023年8月，研究人员采集了两种焦点物种——C₄禾草 Andropogon gerardi 和豆科植物 Lespedeza capitata 的叶片样本，利用¹H-NMR光谱技术进行非靶向代谢组学分析，通过多种氘代溶剂（CD₃OD、D₂O缓冲液、CDCl₃）同步提取水溶性与脂溶性化合物，以全面表征植物化学组成与多样性。同时监测了叶片损伤率、地上生物量和归一化植被指数（NDVI）等生态指标。

植物生物量与NDVI对处理的响应

消费者减少和混作邻伴均显著提升群落整体NDVI和生物量。A. gerardi在混作中生物量最高，而L. capitata在单作中生物量高出混作10.4倍，表明物种对竞争的反应截然不同。

物种间化学组成与多样性差异

A. gerardi和L. capitata的化学组成在水溶性与脂溶性组分中均显著分离。A. gerardi富含酚酸和氨基酸，而L. capitata以黄酮类和萜类为主。两物种水溶性化学多样性无差异，但A. gerardi的脂溶性多样性显著更高。

L. capitata的化学响应受邻伴身份主导

邻伴身份显著影响L. capitata的化学组成：混作中氨基酸升高、糖分降低，呈现代谢胁迫特征；消费者减少仅微弱影响脂溶性多样性。模块分析显示，混作中萜类响应消失，表明竞争削弱其诱导防御能力。

A. gerardi化学响应不敏感

A. gerardi的化学组成对消费者和邻伴处理均无显著响应，仅脂溶性组分PC2在消费者减少时略有上升，提示其依赖组成型防御而非诱导型防御策略。

研究结论强调，植物对生物互作的化学响应存在显著的种间差异：禾草A. gerardi通过组成型防御稳定化学谱，而豆科植物L. capitata的化学特征易受竞争环境影响。这表明在群落尺度上，短期内的种内化学变异可能更多由竞争驱动而非消费者压力，修正了长期以来以消费者为核心的植物化学进化理论。该研究通过整合生态实验与代谢组学技术，为理解植物在多重压力下的适应策略提供了新范式，对预测全球变化下植物群落动态具有重要启示。