弗拉姆海峡氮固定过程的空间分异：北极与大西洋水团中非蓝藻固氮菌的关键作用及其环境驱动机制

《Microbial Ecology》：Contrasting Nitrogen Fixation Between Arctic and Atlantic Waters in the Fram Strait

本研究针对北极海域氮限制背景下氮输入机制不清的科学问题，通过对弗拉姆海峡不同水团（极地水、大西洋水及锋面区）的固氮速率和固氮微生物群落组成进行同步观测，首次揭示了大西洋水团中较高的氮固定活性（最高达10.15 nmol N L-1d-1）与非蓝藻固氮菌（NCDs）主导的群落结构特征。研究发现温度、初级生产力和叶绿素荧光与固氮速率呈正相关，而CDOM（有色可溶性有机物）和硅酸盐呈负相关，提出可利用性有机碳和温度共同调控北极海域氮固定过程的新机制，为预测气候变化下北极海洋生产力变化提供重要科学依据。

　　

随着气候变暖的加速，北极海洋生态系统正经历着前所未有的变化。海冰急剧消退使得更多阳光透入海水，理论上应该促进浮游植物生长，但实际情况却复杂得多——氮营养盐的供应往往成为制约初级生产的关键瓶颈。在这片看似贫瘠的冰海之中，存在着一类特殊的微生物"魔术师"，它们能够将大气中惰性的氮气（N₂）转化为生物可利用的铵盐（NH₄⁺），这个过程被称为氮固定。然而，我们对北极海域特别是其大西洋扇区的氮固定过程知之甚少。

弗拉姆海峡作为北极海洋的"门户"，同时存在着两种截然不同的水团：东格陵兰寒流（EGC）携带着寒冷的极地水向南流出北极，而西斯瓦尔巴特暖流（WSC）则将温暖的大西洋水向北输送。这种独特的水文结构使得该区域成为研究环境梯度如何影响氮固定过程的天然实验室。

在这项发表于《Microbial Ecology》的研究中，由Stine Zander和Lisa W. von Friesen领衔的国际研究团队，于2021年7月至8月搭乘"Kronprins Haakon"号考察船，对弗拉姆海峡的三个水团进行了系统采样。研究人员通过稳定同位素示踪技术（¹⁵N₂标记）测量氮固定速率，利用nifH基因（编码固氮酶铁蛋白的基因）扩增子测序分析固氮微生物群落组成，并结合qPCR（定量聚合酶链式反应）对关键菌群进行绝对定量，系统揭示了不同水团中氮固定过程的空间分异规律及其环境驱动机制。

主要技术方法

研究团队在弗拉姆海峡19个站点采集了从表层（5米）到近海底（2620米）的水样，重点监测了温度、盐度、营养盐等环境参数。通过¹⁵N₂气泡释放法测定氮固定速率，同时使用¹³C标记的重碳酸盐测量初级生产力。采用nifH基因嵌套PCR和Illumina MiSeq测序分析固氮微生物群落结构，并对优势菌群Beta-Arctic1进行qPCR绝对定量。

环境梯度特征

研究区域呈现出显著的环境梯度：西斯瓦尔巴特暖流（WSC）水温（最高6.7°C）和盐度（最高35.0）明显高于东格陵兰寒流（EGC）（最低-1.8°C），锋面区（FZ）呈现过渡特征。WSC区域具有较高的硝酸盐+亚硝酸盐（NO₂^-+NO₃^-）浓度和叶绿素荧光值，表明该区域营养盐供应和初级生产力水平较高。

氮固定速率空间分异

氮固定速率表现出明显的空间差异：在EGC的极地水中速率较低（<1 nmol N L^-1d^-1），而在WSC的大西洋水中显著升高（最高达10.15±4.9 nmol N L^-1d^-1）。固氮活动主要发生在0-100米的透光层，与温度、初级生产力和叶绿素荧光呈正相关，与CDOM（有色可溶性有机物）和硅酸盐呈负相关。

固氮微生物群落组成

非蓝藻固氮菌（NCDs）在群落中占主导地位（77.3%的nifH序列 reads），主要为β-、γ-和δ-变形菌门。蓝藻仅占3.8%，且主要出现在25米水层。群落组成在三个水团间无显著差异，但在不同深度层之间存在分化。

Beta-Arctic1菌群的分布特征

最丰富的nifH序列变体（ASV1）属于Beta-Arctic1群，占全部序列的11.4%。该菌群在WSC和FZ中可定量检测（最高6741 nifH基因拷贝/L），其丰度与温度、盐度和叶绿素荧光呈正相关，与硅酸盐浓度负相关，暗示其可能与硅藻等浮游植物存在关联。

系统发育分析

对优势ASVs的系统发育分析显示，北极固氮微生物具有高度的特有性，20个优势ASVs中仅有6个与已知的北极来源序列高度相似。在固氮速率最高的站点（WSC，站号354），一个γ-变形菌（ASV105）占主导地位（相对丰度90%），但其与已知菌种的相似性仅为97.7%。

研究结论与意义

本研究首次系统揭示了弗拉姆海峡氮固定过程的空间分异规律，证实非蓝藻固氮菌（NCDs）在北极大西洋扇区氮循环中的关键作用。研究提出，温度升高和浮游植物衍生的新鲜可溶性有机物（DOM）共同促进了大西洋水团中较高的氮固定活性，而寒冷、富含陆源CDOM的极地水则不利于固氮过程。

值得注意的是，尽管WSC区域的绝对固氮速率较高，但其对当地初级生产的氮贡献相对较小（0.6-5.3%）；相反，在营养盐更为匮乏的EGC，较低的固氮速率却可能支持高达16.9%的初级生产氮需求，凸显了氮固定过程在营养盐限制环境中的生态重要性。

该研究为理解气候变化背景下"大西洋化"过程对北极氮循环的影响提供了关键科学依据。随着北极变暖和大西洋水入侵的加剧，弗拉姆海峡等关键通道的氮固定过程可能进一步增强，进而影响整个北极海洋的初级生产和碳汇功能。未来需要结合季节动态观测和功能基因表达分析，深入解析北极固氮微生物的生态策略及其对气候变化的响应机制。