玉米地方品种快速循环基因组选择：缩短产量差距的高效预育种策略

《Theoretical and Applied Genetics》：Rapid cycling genomic selection in maize landraces: a step toward closing the yield gap

本研究针对玉米地方品种与商业杂交种存在的显著产量差距，通过实施快速循环基因组选择(RCGS)策略，结合多性状选择与模型重训练，在三个选择周期内使生物量产量提升约10%，有效缩小了与商业杂交种的性能差距。研究证明了RCGS在利用地方品种遗传多样性进行复杂性状遗传改良方面的巨大潜力，为作物预育种提供了新范式。

　　

在欧洲农业历史上，玉米地方品种曾经是多样化种植系统的重要组成部分，但随着杂交玉米育种时代的到来，这些传统品种逐渐被遗传基础狭窄的商业杂交种所取代。这种遗传均质化引发了人们对作物遗传脆弱性的担忧，特别是在气候变化、病虫害演变和产量增长趋缓的背景下。尽管欧洲基因库中保存着超过5000份玉米地方种质资源，但由于其与现代育种种质存在显著的性能差距，如何有效利用这些"黄金储备"改良复杂数量性状一直是个重大挑战。

传统利用地方品种的方法存在诸多局限性：回交育种可能导致有益等位基因丢失，而常规表型选择周期长、效率低。双单倍体(DH)技术的出现为快速获得纯合系提供了可能，但直接从地方品种产生DH系成本高昂，且部分材料对单倍体诱导技术不敏感。基因组选择(GS)技术的发展为解决这些难题提供了新思路，它能够通过全基因组标记数据预测育种值，显著缩短育种周期。

本研究由Technical University of Munich与KWS SAAT SE & Co. KGaA的研究团队合作完成，发表在《Theoretical and Applied Genetics》期刊上。研究人员以德国地方品种Petkuser Ferdinand Rot(PE)为材料，探索了快速循环基因组选择在玉米地方品种预育种中的应用潜力。研究团队设计了一个创新的选择方案，将生物量产量的定向选择与株高和雌穗开花期的稳定选择相结合，旨在同步改良多个重要性状。

研究采用了多阶段技术路线。首先利用419个来自两个欧洲地方品种(PE和KE)的DH系作为训练群体，在8个环境中评估其与dent测验种F353的测试种表现。通过基因组最佳线性无偏预测(GBLUP)模型计算基因组估计育种值(GEBV)，建立多性状选择标准。选择实验从203个PE来源的DH系(C0)开始，经过三个周期的快速循环选择，每个周期包括基因分型、GEBV预测、高选择强度(3-4%)下的个体选配，以及通过单倍体诱导技术产生新一代DH系。

关键技术方法包括：基于600K SNP芯片的基因分型技术、GBLUP模型进行基因组预测、多环境测试种表现评估、快速循环选择方案设计，以及模型重训练策略。特别值得注意的是，研究采用了11K SNP定制芯片对选择候选群体进行基因分型，实现了大规模个体的低成本、高效率筛选。

响应到选择测试种表现在DH群体中

通过三个选择周期的基因组选择，生物量产量呈现持续增长趋势。从C0到C1增长6%，随后每个周期保持约2%的增益，累计增长约10%。尽管对株高和开花期实施了稳定选择，这两个性状仍表现出与生物量产量的相关响应，凸显了多性状选择优化的重要性。

与7个商业杂交种相比，地方品种衍生DH系的性能差距从C0的23%显著缩小至C3的16%。C2中部分DH系几乎达到某些对照杂交种的产量水平，尽管成熟期较晚。遗传方差分析显示，生物量产量的遗传方差(σ_g²)在C1和C2中几乎翻倍，而其他性状相对稳定。

DH和杂合群体中GEBV均值的变化

GEBV均值在杂合选择候选群体(C1-S₁、C2-S₀、C3-S₀)与其对应DH群体间表现出良好的一致性。选择标准的影响明显体现在选中个体的GEBV分布上：生物量产量的GEBV来自群体上半部分，而株高和开花期的GEBV趋于中间值。

C0r至C3周期的性状相关性

三个选择性状(生物量产量、株高、雌穗开花期)间的表型相关性在所有周期中均呈显著正相关，且幅度中等。干物质含量与株高和开花期呈负相关。早期株高与生物量产量呈中等程度相关。

C0至C3周期的分子分化

基于分子数据的主坐标分析显示，C0、C1和C2群体沿第一主坐标(解释52%方差)明显分离。C0与C1间分子差异最大，与表型均值和GEBV的变化一致。C2和C3群体在PC1上负载相似，但沿PC2(解释22%方差)与C1分离。

DH群体C0rTp至C3的预测准确性

使用PK训练集时，C0rTp的预测准确性(ρ)为0.69-0.81；排除重叠DH系后降至0.53-0.71。准确性在C1周期降至中等水平，C2周期进一步下降，但C3周期生物量产量的准确性回升。模型重训练显著提高了预测准确性，特别是将最近周期材料加入训练集时效果最明显。

DH群体中单株表现的响应到选择

单株评估的性状在周期间表现出与测试种相似的趋势。测试种与单株表现同一性状的相关性一般为正且幅度中等，而测试种生物量产量与单株性状的相关性普遍较低。

研究结论强调，快速循环基因组选择是加速地方品种预育种、缩小其与商业种质性能差距的高效策略。通过三个选择周期，生物量产量获得约10%的遗传增益，证明该方法在利用地方品种遗传多样性方面的巨大潜力。多性状选择虽面临挑战，但基因组选择为同时改良多个性状提供了可行方案。

讨论部分指出，完全消除地方品种与商业种质数十年高强度选择产生的性能差距是不现实的，但快速循环基因组选择显著加快了预育种进程。与传统表型选择相比，该方法允许更高选择强度和大规模候选群体筛选，有望显著提高年遗传增益。研究还探讨了从预育种向桥梁计划过渡的最佳时机等未解问题，为未来研究指明了方向。

该研究的创新之处在于将快速循环基因组选择、DH技术和多性状选择有机结合，为作物遗传资源有效利用提供了新模式。随着育种技术的进步，地方品种中保存的珍贵遗传变异有望为应对未来农业生产挑战提供关键解决方案。研究团队生成的遗传材料和积累的数据将为后续研究奠定坚实基础，推动作物育种进入更加高效、可持续的新阶段。