水生无脊椎动物群落对水体存续时间的响应差异：德国东北部永久性与季节性池塘的生物多样性研究

《Hydrobiologia》：Community characteristics of aquatic Coleoptera, Odonata and Gastropoda in permanent and temporary ponds in North-Eastern Germany

本期推荐研究聚焦水体存续时间对水生无脊椎动物群落结构的影响。研究团队通过对比德国东北部13个永久性池塘与17个季节性池塘中鞘翅目(Coleoptera)、蜻蜓目(Odonata)和腹足纲(Gastropoda)的群落特征，发现不同类群对水体存续时间的响应存在显著差异：鞘翅目在季节性池塘中局部物种丰富度更高，而腹足纲群落组成则显著受水体存续时间影响。研究揭示了β多样性主要源于物种更替(βSIM)，强调了保护永久性与季节性池塘镶嵌体对维持区域多样性的重要意义。

　　

在淡水生态系统中，池塘虽面积不大，却对区域生物多样性有着超乎寻常的贡献。这些水域明珠为众多独特和稀有物种提供了关键栖息地。然而，与河流和湖泊相比，池塘在研究和政策制定中却长期被忽视。随着气候变化导致降水模式和温度发生变化，许多历史上长期存水的永久性池塘正逐渐转变为季节性池塘，这种转变对水生生物群落产生了深远影响。

水体存续时间（hydroperiod）是构建淡水生态系统大型无脊椎动物群落的关键因素。以往研究多关注整个大型无脊椎动物群落对水体存续时间的响应，却忽略了不同类群可能存在的特异性响应。为填补这一研究空白，发表在《Hydrobiologia》上的研究首次在德国东北部农业区池塘中，分别评估了水体存续时间对水生鞘翅目（Coleoptera，水甲虫）、蜻蜓目（Odonata，蜻蜓和豆娘）和腹足纲（Gastropoda，螺类）群落特征的独立影响。

研究团队采用了一套综合技术方法：在2021年5月底至6月中旬对30个池塘（13个永久性，17个季节性）进行了一次性采样。通过标准化采样程序（使用500μm网眼的捞网）收集大型无脊椎动物，并鉴定到物种水平。同时测量了关键环境变量：总氮（TN）、总磷（TP）、叶绿素a（Chl-a，浮游植物生物量指标）、溶解氧（O₂）浓度、沉水/漂浮/挺水植物覆盖率，并通过环境DNA（eDNA）代谢条形码技术评估鱼类存在情况。数据分析采用了偏冗余分析（partial RDA）、泊松广义线性混合模型（Poisson GLMMs）、相似性分析（PERMANOVA）和β多样性分解（将S?rensen相异性β_SOR分解为物种更替β_SIM和嵌套性β_SNE）等方法。

环境变量差异

研究发现永久性和季节性池塘在关键环境变量（Chl-a、TN、TP、O₂和植被覆盖）上没有显著差异。池塘主要沿着一个与水体存续时间无关的营养-植被梯度变化：一端营养盐（TN、TP）较高，另一端沉水植被覆盖和溶解氧较高。

分类单元丰富度

鞘翅目幼虫和成虫的局部分类单元丰富度在季节性池塘中显著高于永久性池塘。而蜻蜓目和腹足纲的局部分类单元丰富度在两类池塘间无显著差异。

群落组成和β多样性分解

水体存续时间对腹足纲的群落组成有显著影响，且这种影响主要由物种更替（β_SIM）驱动。相反，水体存续时间对鞘翅目（幼虫和成虫）和蜻蜓目的群落组成无显著影响。对于所有类群，多地点β多样性（β_SOR）均很高，且以物种更替（β_SIM）为主导。

腹足纲物种与水体存续时间的关联

偏冗余分析（RDA）表明，盔形螺（Armiger crista）、白旋螺（Gyraulus albus）和漩涡螺（Anisus vortex）等物种与永久性池塘关联更强。而扁卷螺（Planorbis planorbis）、螺旋螺（Anisus spirorbis）和苔藓螺（Aplexa hypnorum）等物种则更倾向于生活在季节性池塘中。

物种积累曲线

物种积累曲线显示，季节性池塘比永久性池塘对鞘翅目和腹足纲的区域（γ）多样性贡献了更多特有物种。对于蜻蜓目，永久性池塘的贡献更大，但两类池塘共同支持了最高的物种丰富度。

研究表明，水体存续时间对不同类群水生无脊椎动物的影响存在显著差异。与主动扩散者（鞘翅目、蜻蜓目）相比，被动扩散者（腹足纲）的群落组成受水体存续时间的影响更为明显。季节性池塘中鞘翅目丰富度更高可能与鱼类捕食压力减小有关。大多数在季节性池塘中发现的物种实际上是也能在永久性水体中生存的泛化种，它们通过休眠、形成抗干燥卵等适应性特征来应对周期性干涸。两类池塘都承载了国家保护名录上的物种，尤其是腹足纲（如Gyraulus laevis, Anisus spirorbis, Omphiscola glabra等近危、易危、濒危物种），凸显了其保护价值。

该研究强调了在气候变化导致水体存续时间缩短的背景下，保护由永久性和季节性池塘组成的多样化镶嵌体对于维持区域水生生物多样性的至关重要性。未来研究应考虑不同无脊椎动物类群对环境变化的功能特异性响应，以制定更有效的保护策略。