全局运动感知中眼动跟随起始的特征敏感性差异：一阶与二阶运动信号的分离处理

《Communications Biology》：Distinctive feature sensitivity of ocular following initiation during global motion perception

本研究针对视觉系统如何处理一阶（载波）和二阶（包络）运动信号以支持全局运动感知与眼动跟随响应（OFR）这一关键问题，通过结合心理物理学匹配任务与OFR记录，发现感知判断与OFR均对包络运动更敏感，而载波运动单独作用时不足以有效驱动OFR且导致较大的感知方向误差。短呈现时间选择性损害感知速度辨别力，但方向信息在感知与眼动系统间存在共享噪声源，且 trial-by-trial 相关性分析揭示方向共享信号在眼动起始后延迟出现，提示反馈机制调控全局运动处理。该研究为理解视觉感知与眼动控制的神经机制提供了新见解。

　　

当我们观看眼前移动的世界时，比如行驶的车辆或是飘落的树叶，大脑需要快速而准确地解读这些视觉信息，以指导我们的行为（如避开障碍物）并形成对外部世界的稳定感知。这一过程依赖于视觉系统对运动信号的精巧处理。然而，视觉系统面临一个根本性挑战：单个神经元的感受野很小，如同通过一个“小孔”观察世界，只能看到运动物体局部边缘的垂直运动分量，而无法直接获得物体的真实二维运动方向。这就是著名的“孔径问题”（Aperture Problem）。为了获得准确的全局运动感知，大脑必须整合这些模糊的局部运动信号。

在视觉处理中，运动信号主要分为两类：一阶运动（First-order motion），由亮度变化定义（例如，一个移动的亮暗条纹）；二阶运动（Second-order motion），由对比度、纹理等特征变化定义（例如，一个移动的模糊斑块）。神经科学研究表明，大脑中负责运动处理的关键区域——中颞叶（Middle Temporal area, MT）对这两类运动的反应不同，通常对一阶运动反应更强。与此相应，由意志控制的平滑追踪眼动（Smooth Pursuit Eye Movements）在追踪一阶运动目标时通常启动更快、加速度更高。然而，在自然场景中，我们往往面对的是复杂的全局运动，而非单一的移动目标。在这种情况下，视觉系统如何协调感知（我们看到了什么）和行动（我们的眼睛如何移动）？这两大系统对一阶和二阶运动信号的敏感性是否一致？它们是如何协同工作来解决“孔径问题”的？这些问题尚未得到充分解答。

为了解决这些疑问，美国东北大学心理学系的Joonsik Moon和Peter Bex在《Communications Biology》上发表了他们的最新研究。他们设计了一个巧妙的实验，让参与者在观看由Gabor（伽柏）斑块组成的动态阵列（模拟复杂运动场景）时，同时报告他们所感知的全局运动速度和方向，并同步记录其眼球运动，特别是研究焦点放在一种称为“眼动跟随响应”（Ocular Following Response, OFR）的短潜伏期、反射性眼动上。OFR被认为能更直接地反映早期的视觉运动处理，因为它受认知因素（如注意力）的影响较小，其初始阶段（开环期）被视为感觉处理的直接读出。

研究人员设计了三种关键的运动刺激条件来分离不同运动特征的作用：1) 载波+包络运动（Carrier+Envelope）：整个Gabor斑块刚性移动，同时提供一阶和二阶运动信号；2) 仅载波运动（Carrier only）：Gabor内部的正弦波载波发生相位移动，而外部的高斯包络静止，主要提供一阶运动信号；3) 仅包络运动（Envelope only）：Gabor的高斯包络移动，而内部的载波相位静止，主要提供二阶运动信号。这些刺激以不同的持续时间（150毫秒、300毫秒、600毫秒）呈现，以考察时间因素对处理过程的影响。

关键技术方法

本研究主要结合了心理物理学匹配任务与高时空分辨率的眼动追踪技术。参与者需在观看Gabor运动阵列后，通过鼠标实时调整一个1/f（粉红）噪声探针的速度和方向，以匹配其感知的全局运动。同时，使用EyeLink 1000 Plus眼动仪以1000 Hz采样率记录双眼位置。数据分析聚焦于OFR的起始阶段，采用自动化算法剔除包含扫视（Saccade）的试次，并利用线性判别分析（Linear Discriminant Analysis, LDA）量化感知和眼动系统对不同运动条件的辨别力（Discriminability）。此外，通过试次间相关性分析（Trial-by-trial correlation）和基于簇的置换检验（Cluster-based permutation test）来探究感知与眼动响应在时间和信号层面的关系。

研究结果

速度感知与眼动响应的特征敏感性

对感知速度的分析发现，仅载波运动条件引起的速度估计值显著低于仅包络运动条件。然而，将包络信号添加到载波上（载波+包络条件）并未显著提升感知速度，这表明载波（一阶）运动信号对全局速度感知仍有实质性贡献。与之形成鲜明对比的是眼动响应：载波+包络条件诱发了最强的OFR速度和增益，仅包络条件次之，而仅载波条件产生的眼动响应微乎其微。这说明，虽然载波信号能影响速度感知，但它本身不足以有效驱动反射性的眼动跟随。

呈现时间对辨别力的差异化影响

通过线性判别分析比较载波+包络条件与仅载波条件的辨别力，研究人员发现了一个关键差异：感知速度的辨别力在150毫秒短呈现时间下显著降低，而OFR速度的辨别力在不同呈现时间下保持稳定。进一步分析表明，短时间呈现同时削弱了感知信号（条件间的平均速度差异变小）并增加了感知噪声（反应变异性增大），从而降低了信噪比。这揭示了时间约束对感知系统处理速度信息的特异性影响，而眼动系统在初始阶段对此相对不敏感。

方向感知误差与辨别力

在方向估计方面，载波+包络条件 consistently 产生了最小且最稳定的方向误差（即最准确），而仅载波条件导致了最大且最不稳定的方向误差，表明载波运动单独存在时无法支持准确的全局方向感知，甚至可能引入干扰。包络运动则表现出中间水平的性能。值得注意的是，感知系统在方向上的辨别力（信噪比）始终高于眼动系统，尽管两者对不同运动条件（例如，添加包络信号带来的改善）表现出相似的相对响应模式。这提示，感知和眼动系统可能共享一个方向信号源，但感知系统能更有效地从内部噪声中提取该信号。

感知与眼动的延迟相关性暗示反馈机制

最引人注目的发现来自试次间相关性分析。在刺激呈现后的眼动起始阶段，感知报告的眼动速度之间没有显著的相关性。然而，对于运动方向，在眼动起始后约194-266毫秒的“后期”阶段，发现了显著的相关性集群。这个时间点远晚于OFR的典型起始潜伏期（约100毫秒），表明这种共享方向信号的出现并非源于初始的、前馈的感觉处理，而更可能涉及一个反馈控制过程，该过程在眼动启动后开始协调感知和眼动系统对全局运动方向的估计。

结论与意义

这项研究系统地揭示了在全局运动感知背景下，视觉系统的感知和眼动分支对一阶（载波）和二阶（包络）运动信号表现出既共享又分离的处理特性。共享性体现在两者都更依赖包络运动信号来获得准确的方向估计，并且方向信息可能源于共同的感官信号源。分离性则体现在：1) 载波运动对速度感知有贡献但对OFR驱动作用微弱；2) 感知速度辨别力受呈现时间影响而OFR不受影响；3) 感知系统在方向信息上具有更高的信噪比；4) 感知与眼动在方向上的相关性延迟出现。

这些发现对理解视觉处理流具有重要启示。方向信息在感知和眼动系统间的共享及其延迟相关的特性，强烈提示存在一个超越初始开环处理的反馈机制，该机制在眼动开始后动态地调整和协调两个系统对全局运动的解读。这挑战了将OFR初始阶段完全视为纯前馈感官读出的简单观点。此外，研究结果对经典的平滑追踪眼动研究范式（如步阶斜坡范式）中使用的刺激提出了方法论上的思考，强调了刺激特征（如局部运动与整体图像运动）对眼动响应性质的重要影响。

总之，Moon和Bex的研究通过精细的实验设计和多维度分析，深入剖析了复杂运动场景下感知与眼动控制的交互机制，强调了反馈处理在解决“孔径问题”、形成统一视觉体验中的关键作用，为未来探索视觉感知与行动整合的神经基础提供了新的框架和方向。