PYL类蛋白ABA非依赖性PP2C结合的细菌起源及其在陆生植物中的功能演化

《Nature Communications》：ABA-independent PP2C-binding in PYLs traces to bacterial origins and persists in land plants

本研究针对ABA非依赖性PYL变体的进化起源和分子机制不明确的问题，通过比较基因组学、蛋白互作和功能分析，揭示了PYL类蛋白从细菌水平基因转移起源，在藻类和种子植物中保留ABA非依赖性PP2C结合能力，并发现AtPYL13-like基因在种子成熟阶段通过ABI3调控维持基础胁迫信号传导，为植物抗旱机制演化提供了新视角。

　　

在漫长的进化历程中，陆生植物发展出了精妙的生存策略来应对水分短缺的挑战。其中，"干燥而不死亡"的策略在早期陆生植物中就已出现，并被被子植物的干燥种子所继承。这一生命奇迹的背后，是植物激素脱落酸（ABA）信号通路的精密调控。在该通路中，PYR/PYL/RCAR（PYL）家族蛋白作为ABA受体，能够与A类蛋白磷酸酶2C（PP2C）结合，从而解除PP2C对干旱胁迫应答的抑制作用。

然而，科学界对ABA非依赖性PYL变体的进化起源和分子机制了解甚少。这些特殊的PYL蛋白最早出现在水生藻类谱系中，但它们如何演化，在陆生植物中发挥什么功能，仍是一个未解之谜。解开这个谜题，不仅能够揭示植物抗旱性的进化历程，还可能为作物抗逆育种提供新的靶点。

在这项发表于《Nature Communications》的研究中，科学家们通过跨物种比较分析，揭开了ABA非依赖性PYL蛋白的神秘面纱。研究发现，这类蛋白可能通过水平基因转移从细菌起源，在植物进化过程中保留了组成型PP2C结合能力，但缺乏ABA增强的抑制活性。特别令人惊讶的是，研究团队在根瘤菌Paraburkholderia rhynchosiae中发现了一个PYL同源蛋白（PrPYL），它确实具有PP2C结合能力，这为水平基因转移假说提供了有力证据。

研究人员还发现了轮藻纲藻类中的三个PYL同源蛋白，它们同样具有PP2C抑制能力。在种子植物中，如AtPYL13及其类似蛋白，这些ABA非依赖性的PYL样蛋白在种子成熟阶段高表达，可能在干燥种子中维持基础胁迫信号传导。研究表明，双子叶植物中的AtPYL13-like基因在种子成熟和干燥种子中高表达，这表明在基因家族扩张后，这些蛋白的功能从典型的ABA受体转向了ABA非依赖性的PYL样蛋白。

研究还鉴定出两个保守残基是典型PYL受体ABA依赖性的分子基础。转录因子ABI3在种子成熟阶段介导AtPYL13的表达，从而局部限制组成型激活的胁迫信号。这些发现表明，ABA非依赖性PYL样基因可能通过细菌的水平转移起源，并在种子植物中发挥基础胁迫信号传导的功能。

关键技术方法包括：比较基因组学分析追踪PYL家族进化历程；蛋白互作实验验证PYL与PP2C的结合特性；基因表达分析检测AtPYL13-like在不同组织及时期的表达模式；分子对接识别ABA依赖性关键残基。

细菌PYL同源蛋白的发现

研究人员在Paraburkholderia rhynchosiae中鉴定出PYL同源蛋白PrPYL，该蛋白具有PP2C结合能力，为ABA非依赖性PYL的细菌起源提供了直接证据。

轮藻纲藻类PYL同源蛋白的功能特征

研究发现轮藻纲藻类中存在三个具有PP2C抑制能力的PYL同源蛋白，这些蛋白在藻类-植物过渡阶段可能发挥了重要作用。

种子植物中ABA非依赖性PYL样蛋白的功能演化

AtPYL13及其类似蛋白在种子成熟阶段高表达，表明这些蛋白在种子植物中可能承担了维持基础胁迫信号的新功能。

ABA依赖性分子基础的揭示

研究鉴定出两个保守残基是典型PYL受体ABA依赖性的关键，这解释了ABA非依赖性变体的分子机制。

ABI3介导的转录调控机制

研究发现转录因子ABI3在种子成熟阶段调控AtPYL13表达，从而精细调控局部胁迫信号传导。

研究结论表明，ABA非依赖性PYL样蛋白通过水平基因转移从细菌起源，在植物进化过程中保留了组成型PP2C结合特性。这些蛋白在种子植物中可能通过ABI3调控在种子成熟阶段维持基础胁迫信号，为植物抗旱性的演化提供了新见解。该研究不仅揭示了PYL家族的功能分化机制，还为作物抗逆育种提供了新的靶点。