人类丘脑后结节对自然场景的加工：揭示高级视觉特征的空间映射与皮层-丘脑功能耦合

《Nature Communications》：Processing of natural scenes in the human pulvinar

传统高级视觉处理理论聚焦于腹侧视觉皮层，常忽略丘脑等皮层下结构的贡献。为探究丘脑后结节在复杂视觉加工中的作用，研究人员利用7T高分辨率fMRI自然场景数据集，结合群体感受野模型和无模型相关分析，发现丘脑后结节内存在分别对局部对比度（低阶特征）以及身体和面孔（高阶特征）有选择性反应的区域，且两者均呈现有序的视网膜拓扑组织，并与对应功能皮层区域特异性共激活。该研究挑战了以皮层为中心的视觉模型，揭示了丘脑后结节在物体识别中的重要作用，凸显了自然istic刺激在揭示视觉功能中的价值。

　　

我们如何能在瞬息万变的视觉世界中，迅速识别出朋友的面孔或察觉潜在的危险？这看似 effortless 的能力，背后是大脑精密的视觉处理系统在高效运作。数十年来，视觉科学的研究焦点主要集中在被称为腹侧视觉通路的皮层区域，该区域被认为负责从基本特征提取到复杂物体识别的层级化处理。然而，这种“皮层中心主义”的视角可能忽略了大脑深处一些关键结构的贡献。其中，丘脑后结节作为一个大型的丘脑核团，与视觉皮层有着广泛的相互连接，但其在复杂视觉处理，特别是物体识别中的具体作用，仍然笼罩在迷雾之中。以往的研究多使用简单的刺激，难以揭示其在真实世界复杂场景下的功能。理解丘脑后结节如何处理自然场景中的信息，对于构建完整的视觉处理模型至关重要。

为了回答这些问题，由 Daniel R. Guest、Emily J. Allen、Kendrick N. Kay 和 Michael J. Arcaro 组成的研究团队，在《Nature Communications》上发表了他们的研究成果。他们巧妙地利用了大规模自然场景数据集，这是一个包含8名参与者观看数千张自然场景时的高分辨率7特斯拉功能磁共振成像数据。研究结合了计算建模和无模型分析的方法，深入探究了人类丘脑后结节在自然场景加工中的功能角色。

研究主要应用了几项关键技术：首先是基于群体感受野的编码模型，用于量化丘脑后结节体素对图像不同特征（如局部对比度、显著性、面孔、身体等）的空间选择性反应。其次是功能连接分析，包括相同试次和不同试次（针对同一图像）的皮层-丘脑相关分析，以揭示功能耦合。此外，研究还依赖于预先功能定位定义的皮层和皮层下感兴趣区，并利用高场强（7T）fMRI获得高信噪比的数据。

使用pRF模型表征自然场景中的特征表征

研究人员首先通过构建编码模型来刻画丘脑后结节对自然场景中不同视觉特征的反应。他们测试了七种不同类型的特征，并将这些特征与群体感受野模型结合，以预测每个体素的血氧水平依赖信号反应。这种方法使得能够同时评估每个体素对特定刺激特征和视觉空间区域的联合调谐。在皮层应用该模型验证了其有效性后，研究人员将其应用于皮层下丘脑后结节的分析。

对低阶和高阶特征有反应的不同丘脑后结节区域

分析揭示了丘脑后结节内部的功能分离。对低阶视觉特征（如局部对比度、图像显著性）的处理主要位于丘脑后结节的下外侧部分和邻近的外侧膝状体。而对高阶物体类别（如身体和面孔）的选择性反应则集中在内侧和后部区域。胜者通吃分析进一步证实了这种功能上的分离，表明物体识别过程特异性地与腹侧丘脑后结节相关联。

丘脑后结节内低阶和高阶视觉特征的有序空间编码

一个令人惊讶的发现是，不仅低阶特征，高阶视觉内容在丘脑后结节也表现出清晰的地形组织。对比度模型揭示了下外侧丘脑后结节的双侧对侧视觉空间拓扑图。更关键的是，身体模型同样在位于对比度模型激活区后内侧的丘脑后结节区域揭示了有序的双侧对侧视觉空间表征。这两种模型得出的视觉野表征揭示了两个 distinct 的、镜像对称的视网膜拓扑区，它们的相对位置表明了一种跨丘脑后结节的连续性视网膜拓扑组织，这与视觉皮层中多个相邻视网膜拓扑图的布局方式相似。

无模型分析揭示皮层与丘脑后结节表征的相似性

作为模型分析的补充，研究人员进行了模型无关的相关性分析，以探索自然场景加工中皮层和皮层下表征之间的关系。他们发现，对比度峰值体素与包括早期和前部视觉皮层在内的广泛区域存在强相关，而身体峰值体素则更选择性地与前部视觉皮层（特别是身体和面孔选择性区域，如EBA、FBA和FFA）相关。当使用不同试次（同一图像）的反应进行计算以隔离刺激驱动反应时，这种功能特异性耦合更加明显：对比度峰值的皮层共激活主要局限于早期视觉视网膜拓扑图（V1-hV4），而身体峰值的共激活则主要限于对身体和面孔有反应的外纹状皮层区域。

为了在更广的背景下理解这些结果，研究人员还将各个皮层区域的活动与丘脑后结节内每个体素的活动进行了相关分析。结果揭示了一个梯度：从与V1相关性最强的外侧膝状体和腹外侧丘脑后结节区域，到与FFA和FBA相关性偏向 superior 和内侧的丘脑后结节区域。这种相关性在丘脑后结节内的进展，重现了腹侧视觉通路的层次组织。

本研究通过对数万张自然场景的BOLD信号反应进行分析，揭示了丘脑后结节内部复杂的功能架构。研究结果表明，丘脑后结节包含对低阶视觉特征和高阶物体类别（特别是面孔和身体）有选择性反应的 distinct 区域，这些区域均包含有序的视网膜拓扑图，并共同形成了跨丘脑后结节的连续组织。相关性分析进一步证明了丘脑后结节子区域与对低阶和高阶视觉特征有选择性的皮层区域之间存在功能耦合。这些发现共同表明，丘脑后结节在视觉处理的多个层次上与皮层相互作用，其在视觉处理中的作用可能比以往认为的更为 integral。

这项研究的意义重大。首先，它挑战了主要强调丘脑后结节在低阶特征分析、注意或运动过程中作用的传统观点，提供了其在高级视觉感知中扮演角色的明确证据。其次，研究结果表明视网膜拓扑组织是丘脑后结节一个普遍的组织原则，即使在对高阶特征（如面孔和身体）有选择的区域也是如此，这为理解视觉系统如何整合多样信息提供了共同框架。此外，丘脑后结节与皮层功能耦合的层次梯度支持了其作为腹侧视觉皮层通路组成部分的观点，可能通过皮层-丘脑环路在门控皮层视觉处理和同步皮层间通信中发挥作用。最后，该研究展示了使用自然istic刺激结合计算模型来探索视觉系统的强大效用，为未来在更具生态效度的条件下研究视觉功能开辟了道路。这项工作为未来深入研究丘脑后结节在物体识别及其他高级视觉过程中的计算角色奠定了基础，并强调了对物体视觉的完整理解需要考虑皮层下结构的贡献。