古基因组学揭示阿塔卡马沙漠早期牧业社会中的驯养骆驼科动物放牧与野生种狩猎

《Nature Communications》：Palaeogenomics suggest domesticated camelid herding and wild camelid hunting in early pastoralist societies in the Atacama Desert

本期推荐一项利用古基因组学破解南美骆驼科动物驯化史的研究。为解决因形态重叠难以区分野生与驯养骆驼科个体、以及西班牙征服后种间杂交混淆现代基因谱系的问题，研究人员对智利图兰峡谷考古遗址的75个古代骆驼科个体进行核基因组分析。结果显示，早期形成期（3360–2370 cal. yr BP）的社群主要利用野生或已灭绝的早期驯化支系，且现代驯化种并非其直系后代。该研究通过古基因组技术（如低覆盖度基因组测序、主成分分析、系统发育重建、祖先成分推断和D统计）揭示了安第斯地区骆驼科驯化的复杂性与地域多样性，为动物驯化进程提供了关键分子证据。

　　

在安第斯文明的发展历程中，骆驼科动物（SACs）的驯化扮演了至关重要的角色。作为美洲大陆唯一被驯化的大型畜群动物，它们为古代社会提供了运输、纤维和肉食等核心资源。然而，由于野生与驯化骆驼科物种间存在显著的形态学重叠，仅凭骨骼测量难以准确区分其驯化状态，这严重制约了人们对早期牧业社会形成过程的理解。更复杂的是，16世纪西班牙征服南美洲后，驯化种间（如大羊驼Llama glama与羊驼Vicugna pacos）的无序杂交极大改变了现代种群的基因组成，使得通过当代个体追溯驯化起源变得困难重重。因此，直接从考古遗存中获取古DNA（aDNA）信息，成为揭示骆驼科动物驯化史的关键途径。

智利北部的图兰峡谷（Tulan ravine）是研究南美中部安第斯地区从狩猎采集向早期牧业社会过渡的关键区域。该地的考古遗址（如Tulán-52、Tulán-54、Tulán-85和Tulán-94）出土了大量骆驼科骨骼，其中晚远古时期（Late Archaic，约5290–4090 cal. yr BP）和早期形成期（Early Formative，约3360–2370 cal. yr BP）的遗存尤为丰富，包括仪式性与日常生活场景中的动物残骸。先前研究虽已开展线粒体DNA（mtDNA）与形态学分析，但母系遗传的线粒体基因组仅能反映单一谱系历史，且易因杂交事件产生误导性结论。为此，由哥本哈根大学和智利大学的研究人员Conor O'Hare、Paloma Diaz-Maroto、Isabel Cartajena和Michael V. Westbury组成的团队，在《自然·通讯》（Nature Communications）发表最新研究，通过对75个古代骆驼科个体的核基因组进行测序分析，首次从全基因组层面揭示了早期牧业社群对骆驼科动物的利用策略。

为精准解析古代样本的遗传信息，研究团队采用多项关键技术：首先，将测序读数映射至羊驼参考基因组（alpaca reference genome），并利用ANGSD进行伪单倍型主成分分析（PCA）和系统发育重建，以揭示古代个体与现代骆驼科物种（包括两个野生种——原驼Lama guanicoe和骆马Vicugna vicugna，及其驯化种）的亲缘关系；其次，通过软件admixturefrog计算祖先成分比例，量化古代个体中不同亚种（如L.g. cacsilensis、L.g. guanicoe、V.v. mensalis、V.v. vicugna）的基因贡献；进一步利用D统计（D-statistics）检测种间基因流，并通过模拟古代DNA损伤模式验证低覆盖度数据（最低0.001x）的可靠性；最后，采用SeXY管道根据性染色体读数比例判定个体性别，以分析考古组合中的性比分布。

映射结果与样本特征

75个古代个体覆盖度介于0至0.28x之间，其中26个体覆盖度高于0.01x。所有样本均显示典型的aDNA损伤模式（如末端碱基转换率升高）。现代参考面板包含80个代表所有现存亚种的个体，用于对比分析。

主成分分析揭示古代个体的独特遗传簇

PCA显示，现代骆驼科按亚种形成五个清晰聚类，而古代个体则分为三组：一组靠近V.v. vicugna（多为形态学小体型个体），一组位于现代Lama物种群之间（多为大体型个体），以及唯一落入大羊驼/L.g. cacsilensis簇的个体C72。这一结果表明，除C72外，绝大多数古代样本的遗传成分在现代个体中未见直接对应。

系统发育与祖先成分支持古代支系的独立性

邻接树（neighbour-joining tree）结果与PCA一致，古代个体按属级分类形成两支，仅C72嵌入驯化大羊驼支系。祖先成分分析进一步证实，古代Lama个体以L.g. cacsilensis成分为主但混有较高比例的L.g. guanicoe ancestry，而古代Vicugna个体更接近V.v. vicugna。值得注意的是，早期样本Tulán-52的个体C46（覆盖度0.008x）显示出以L.g. cacsilensis/大羊驼为主的混合祖先，暗示其可能代表更接近驯化起点的种群。

D统计检测基因流与拓扑结构

D统计结果显示，古代Lama个体（如C21）与Vicugna的基因交流水平低于现代大羊驼，且与野生L.g. cacsilensis相当。唯一例外C72显示出与现代驯化种相似的基因流动特征。这表明，种间杂交（如大羊驼与羊驼）并非早期驯化过程的主要特征，而是西班牙征服后（约500年前）才广泛发生。

性比分析指向狩猎或选择性淘汰策略

通过性染色体读数比例，研究成功判定61个个体的性别（32雄，29雌）。在图兰-54遗址，Lama与Vicugna的性比均接近1:1；图兰-85则略偏向雄性。这种均衡的性比模式更符合狩猎或对雄性进行选择性淘汰的初期放牧策略，而非典型牧业中雌性主导的繁殖管理。

综合古基因组与考古背景，本研究提出：图兰峡谷早期形成期社群主要利用野生或现已灭绝的早期驯化骆驼科支系，而非现代驯化种的直系祖先。遗传独特的古代Lama种群可能代表一种局部驯化谱系，后在历史进程中被其他种群基因渗入所替代——类似欧亚家猪与马的驯化史模式。同时，线粒体与核基因组数据的差异提示，仅凭母系遗传或形态学指标可能误导对杂交状态的判断。这项研究不仅重构了安第斯骆驼科驯化的遗传轨迹，更凸显了古基因组学在破解复杂驯化历史中的不可替代性。