埃塞俄比亚DAN5颅骨新重建支持直立人起源的复杂性

《Nature Communications》：New reconstruction of DAN5 cranium (Gona, Ethiopia) supports complex emergence of Homo erectus

本期推荐一项关于早期人类演化的突破性研究。为厘清早期人属向直立人（Homo erectus）过渡的复杂过程，研究人员对埃塞俄比亚戈纳（Gona）地区出土的距今约160-150万年前的DAN5/P1颅骨进行了高精度虚拟三维重建与多维度形态计量分析。研究发现该个体呈现出罕见的镶嵌演化特征：兼具直立人式的颅骨形态与早期人属（如能人 Homo habilis）的面部及齿列特征，同时脑容量（endocranial volume, 598 cm3）较小。这一结果挑战了直立人单一线性演化的传统观点，表明在早-中更新世非洲可能存在多个小脑量 Homo 谱系的长期并存，为理解人属演化格局提供了关键化石证据。

　　

在人类演化的长卷中，早更新世（约258万至77万年前）是一个风云激荡的时代。正是在这一时期，我们的祖先——人属（Homo）——从更古老的南方古猿中脱颖而出，并最终见证了直立人（Homo erectus）这一关键物种的起源与扩散。直立人以其更大的脑量、修长的四肢和适应长途跋涉的身体结构，成为第一个成功走出非洲、散布至欧亚大陆的成员，堪称人类演化史上的里程碑。然而，这个关键转折点究竟是如何发生的？直立人是迅速取代了其他早期人属成员，还是经历了一个更为复杂、多种群并存的过渡阶段？由于这一时期保存完好的化石极为稀少，这个谜题始终困扰着古人类学界。

传统的观点认为，大约在200万至160万年前，非洲的直立人已经演化出一套典型的特征组合，例如较大的脑容量、显著增厚的颅骨嵴、缩小的后部齿列等，以此与更原始的早期人属（如能人 Homo habilis）区分开来。来自肯尼亚图尔卡纳湖地区著名的KNM-ER 3733、KNM-ER 3883以及少年骨架“图尔卡纳男孩”（KNM-WT 15000）等化石，似乎为这一图景提供了有力支持。然而，来自格鲁吉亚德马尼西（Dmanisi）遗址约177万年前的化石群却展示了一种混合形态：它们被归入直立人，但脑量较小，面部和牙齿特征却更接近原始的早期人属。这暗示着直立人的起源模式可能比想象中更复杂。非洲大陆作为直立人的可能起源地，能否提供更多关键证据？埃塞俄比亚戈纳地区发现的DAN5/P1颅骨，为解答这一问题带来了新的曙光。

发表在《自然-通讯》（Nature Communications）上的这项研究，通过对DAN5/P1颅骨进行全新的、精细的三维虚拟重建和全面的形态学分析，揭示了一个惊人的事实：在距今160-150万年前的东非，同时存在着形态特征迥异的 Homo 种群。DAN5/P1个体并非典型的直立人，它更像是一个演化上的“镶嵌体”：其颅骨穹窿具有直立人的衍生特征，但面部和牙齿却保留了诸多类似能人的原始性状，最引人注目的是其仅有598 cm3的小脑量。这一发现强烈支持了在早更新世非洲，可能存在多个 Homo 谱系长期共存的复杂演化场景，而非简单的替代过程。

为了完成这项研究，研究人员综合运用了多项关键技术。首先，他们对DAN5/P1化石碎片进行了微计算机断层扫描（μ-CT），并利用标准虚拟重建技术（如碎片 repositioning、reflection 和 landmark-based superimposition）将分散的面部骨块和牙齿精确地拼接成一个近乎完整的颅骨，并生成了主要重建版本和一个替代版本以评估不确定性。其次，研究进行了详细的线性颅面测量和形态分析，包括三维标志点（3D landmarks）和半标志点（semilandmarks）的采集，通过主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）来量化DAN5/P1与对比样本（包括早期人属、非洲和欧亚的直立人、中更新世古人类等）在颅骨整体形状和面部局部形态（midface topography）上的异同。此外，还对牙齿进行了计算齿冠面积（computed crown area）、牙齿大小分配分析（Tooth Size Apportionment, TSA）以及标准化椭圆傅里叶分析（normalized Elliptic Fourier Analysis, EFA），以比较齿列形态。研究还利用回归分析模拟了少年化石KNM-WT 15000的成年后面部发育，并基于眶尺寸估算了体重。

DAN5/P1颅骨重建

研究团队对来自埃塞俄比亚戈纳遗址、距今约160-150万年的DAN5/P1化石进行了新的颅骨重建。该重建基于化石碎片的μ-CT扫描数据，通过虚拟复原技术将左右半上颌骨、颧骨碎片和牙齿等部件精确拼接，最终将面部与已发表的脑颅整合，形成了一个近乎完整的颅骨。重建过程严格遵循解剖学约束，如下颌突与颧骨的缝合线对接等，确保了复原的准确性。一个将面部位置稍向后调整的替代性重建也被制作出来用于对比验证，但主要重建版本被认为更具解剖合理性。

面部形态

重建后的DAN5/P1面部呈现出原始与衍生特征的混合。其眶上圆枕（supraorbital torus）厚实且突出，后方有明显的沟（post-toral sulcus），这是直立人的典型特征。然而，其中面部在横向上较为扁平，鼻缘外翻较弱，颧突起点位置靠前（位于P3/P4水平），这些特征更接近早期人属（如OH 24）和格鲁吉亚的德马尼西直立人（如D2700），而与肯尼亚的典型直立人（如KNM-ER 3733）的中面部更鼓、鼻区更宽的特征不同。其上颌窦沟（maxillary sulcus）发育良好，常见于直立人。其腭部相对于脑容量而言较大，这与早期人属和德马尼西的基底直立人相似，而不同于东非直立人。

颅骨形状与中面部形态

对颅骨（包括面部和脑颅）三维形状的主成分分析显示，DAN5/P1在形态空间上落在直立人的变异范围之内，但其位置靠近脑量较小的亚成年直立人化石，如KNM-WT 15000和D2700。在反映面颅与脑颅比例的主成分1（PC 1）上，DAN5/P1、D2700和KNM-WT 15000的得分较低，与一些能人化石有重叠，表明它们具有相对较高的面颅/脑颅比率。专门针对中面部表面形态（topography）的分析进一步将DAN5/P1与典型的肯尼亚直立人区分开来，DAN5/P1的中面部扁平度与早期人属更为接近。

牙齿形态

DAN5/P1的臼齿（特别是M1和M3）齿冠面积处于能人（H. habilis）的变异范围内，甚至大于多数非洲直立人，而与德马尼西的早期直立人相似。其前臼齿（premolars）则显著减小，甚至小于已知的直立人。牙齿大小分配分析（TSA）和齿冠轮廓形状分析（EFA）表明，DAN5/P1的前臼齿和第三臼齿（M3）形态与早期人属（如能人）有亲和性，而第一、二臼齿的形态特征在分类上信息量不大。

综合以上发现，DAN5/P1颅骨呈现出一个清晰的形态镶嵌体：其颅骨特征支持其归属于直立人，但其面部和牙齿的许多方面却保留了早期人属的原始性状，并伴有小脑量。这一组合特征在非洲化石记录中尚属首次报道。

讨论与结论部分强调，DAN5/P1的发现对理解直立人的起源模式具有重要意义。首先，它与大致同期的、形态上更为“经典”的肯尼亚直立人（如KNM-ER 3733）形成了鲜明对比，表明在160万年前的东非，可能并存着形态差异显著的 Homo 种群。这可能是单一直立人物种内部存在地理种群变异（population variation）的证据，支持直立人是一个多型种（polytypic species）。东非大裂谷独特的地理环境以及古人类可能较低的种群密度，为这种地理分化提供了条件。在这种 scenario 下，位于非洲之角的戈纳种群可能保留了约190万年前首次走出非洲的 Homo 群体的更原始形态，而肯尼亚的种群则经历了更多的原地演化。

其次，DAN5/P1的形态，特别是其小脑量、扁平的中面部和靠前的颧突起点，与时代晚得多的南非中更新世古人类纳莱迪人（H. naledi）有某些表面相似性。虽然这不足以证明两者有直接的演化关系，但共同表明小脑量的 Homo 谱系在非洲早至中更新世可能长期存在。

最后，DAN5/P1与德马尼西化石群共同揭示了一个有趣的现象：行为技术的创新（在戈纳和德马尼西都发现了石器工具和拓宽食性的证据）可能与某些传统上认为与直立人相关的形态演变（如脑量显著增大、牙齿减小）存在“脱钩”。DAN5/P1及其同地的石器组合表明，拥有相对原始颅面形态和较小体型的古人类，同样能够制作使用奥杜威模式（Mode 1）甚至阿舍利模式（Mode 2）的石器技术。

总之，这项研究通过对DAN5/P1化石的精细分析，有力地证实了直立人的起源并非一个简单的线性替代过程，而是充满了复杂性、镶嵌性和多样性。它提示我们，在早更新世的非洲，人类的演化树可能比我们以往认识的更为枝繁叶茂。这项成果不仅丰富了对关键化石标本的认识，更重要的是，它推动学界以更开放的视角重新审视早期人属的演化格局。