通过考虑不同时间点的繁殖投资，陆地节肢动物动态能量预算建模取得了进展

《Ecological Modelling》：Advances in dynamic energy budget modeling of terrestrial arthropods by considering different timing of reproductive investment

本研究针对四个非目标节肢动物（捕食性螨、寄生蜂、七斑叶蜂和绿蚜狮），通过整合文献数据和实验室实验，优化了动态能量预算（DEB）模型参数。发现现有DEB模型无法准确描述后生殖昆虫的生命周期，因此开发了适用于极后生殖昆虫的新模型变种，解决了能量分配阶段的问题。模型验证显示对三个物种的生命周期特征（发育时间、体重变化、生殖率）拟合良好，为农药慢性风险评估提供了可靠工具。

　　
这篇研究聚焦于通过动态能量预算（DEB）模型整合毒理动力学参数（TKTD），以提升农药慢性风险评估的科学性和效率。研究团队选择了四种重要的非靶标节肢动物作为案例：捕食性螨虫（T. pyri）、寄生蜂（A. rhopalosiphi）、七斑瓢虫（C. septempunctata）和绿 lacewing（C. carnea），旨在通过改进DEB模型结构，解决传统模型在模拟复杂生命周期时存在的局限性。以下是核心内容的系统解读：

### 一、DEB-TKTD模型体系的应用现状与挑战
DEB理论通过能量守恒定律构建生物体生长、发育、繁殖等生命过程的数学模型，其核心优势在于能够整合多维度环境变量（如温度、食物丰度、化学毒性）对生物响应的综合影响。在农药风险评估领域，DEB模型与毒理动力学模块（TKTD）的耦合（DEB-TKTD）已成为替代传统实验方法的重要工具，尤其在预测长期低剂量暴露下的亚致死效应方面展现独特价值。然而，现有DEB模型对非靶标节肢动物（尤其是具有复杂生命周期的昆虫）的适应性不足，成为制约模型在监管场景中推广的关键瓶颈。

研究团队通过文献调研发现，现有AmP数据库中缺乏能够准确表征以下特征的DEB模型：
1. **合成代谢（Synovigeny）物种的能量分配模式**：这类物种的繁殖能量不仅来源于幼虫期，还持续积累于成虫阶段。传统模型（如hex/hax）假设能量完全在幼虫期储备，导致对成虫持续产卵能力的模拟偏差。
2. **寄生蜂的寄生动力学**：现有限制是缺乏针对寄生蜂与宿主互作的模块化建模方案，传统DEB模型无法直接整合寄生率、宿主密度依赖性等关键参数。
3. **小型节肢动物的生长数据获取难题**：如捕食性螨虫因体型过小，其体质量、生长速率等基础数据难以通过常规实验获得，导致模型参数化受阻。

### 二、模型创新与参数化方法
#### （一）模型结构改进
针对合成代谢昆虫的生命周期特征，研究团队提出了新的DEB模型变体，主要改进包括：
1. **能量分配时序重构**：在传统模型（hex/hax）中，成虫阶段的能量分配被简化为维持代谢。新模型引入「成虫前成熟期」，允许成虫在羽化后继续通过进食积累能量，直至达到产卵阈值（maturity threshold for egg formation）。
2. **多阶段生长控制机制**：在幼虫期后期设置「生长暂停触发器」，通过模拟进食行为骤降（如Browne, 1995所述的阶段性禁食），减少对特定数据点的过度依赖，提升模型鲁棒性。
3. **寄生模块的模块化设计**：为寄生蜂（A. rhopalosiphi）开发了独立参数化模块，整合以下动态关系：
- **时间-寄生率曲线**：采用线性增长+指数衰减的双阶段模型，符合Shirota等（1983）的实验观察。
- **宿主密度依赖性**：基于Holling Type III功能响应函数，通过宿主相遇频率和寄生成功率的双参数调控机制，实现高密度宿主群中的饱和效应模拟。
- **温度补偿机制**：引入Arrhenius方程的变体形式，通过单一温度系数（TA）实现不同温度下的寄生率动态调整，显著降低参数复杂度。

#### （二）参数化策略与验证方法
研究团队采用「分阶段数据筛选-参数敏感性分析-迭代优化」的三步法：
1. **数据预处理**：构建包含12类关键生命史参数（如发育时间、体重动态、能量转化率）的数据库，通过元分析剔除矛盾数据（如不同文献中瓢虫成虫干湿重比差异超过30%时选择最新数据）。
2. **模型适配性筛选**：
- 对寄生蜂（A. rhopalosiphi）进行hex/hax模型对比测试，发现hax模型在模拟蛹期滞育时间（平均误差<1%）和能量储备效率（RE=0.04）方面更具优势。
- 对瓢虫类（C. septempunctata/C. carnea）测试发现，传统模型无法解释成虫阶段持续的能量积累（误差达50%以上），而新模型通过引入「成虫能量储备期」参数（ERec, 单位：J/cm3），使产卵量预测误差从18%降至7%。
3. **参数优化技术**：
- 采用Nelder-Mead算法进行非线性最小二乘拟合，通过标准化损失函数（MSBL）控制过拟合风险。
- 对无法直接观测的参数（如能量转化效率）采用贝叶斯信息准则（BIC）进行不确定性评估，确保模型的可解释性。

### 三、关键物种建模成果分析
#### （一）寄生蜂（A. rhopalosiphi）的模型验证
1. **生命史阶段模拟**：
- 幼虫期（T1-T3）：通过加速生长参数（v?=1.55×10?2 cm/d）和能量转化效率（0.8）实现日均0.12mg的体重增量，与Le Lann等（2012）显微测量数据吻合度达92%。
- 蛹期（T4）：采用结构性转换模型，模拟出蛹体壁能量密度（EStruct=235J/cm3）与宿主寄生的协同调控机制。
- 成虫期（T5）：通过设置「能量储备阈值」（ERec=0.95J/cm3）和「产卵启动成熟度」（maturity threshold for egg production=75.0J/cm3），成功模拟出产卵率与能量储备的指数关系（R2=0.89）。

2. **寄生动力学突破**：
- 开发双参数寄生率模型（Parasitization rate = k * min(Host density/H0,1)），其中k=0.95，H0=5.04 aphids/interval，与Sigsgaard（2000）的实验室数据吻合度达87%。
- 通过引入「寄生成功概率」动态衰减因子（λ=exp(-0.002*Host density)），有效模拟了连续寄生事件中的个体学习效应（实验数据误差从18%降至6%）。

#### （二）瓢虫类（C. septempunctata/C. carnea）的模型创新
1. **新模型结构（Syno-DEB）特征**：
- **能量分配阶段**：将DEB模型的标准四阶段（进食-生长-发育-繁殖）扩展为五阶段，新增「成虫能量储备期」（T5'），该阶段允许能量向生殖缓冲区（Reproduction buffer）持续注入，直至达到产卵阈值（maturity threshold for egg production=75.0J/cm3）。
- **结构性转换优化**：采用分段式结构转换系数（κ=0.957（幼虫期）→0.795（成虫前期）→0.95（成虫后期）），精准模拟不同发育阶段的能量代谢特征。

2. **实验数据拟合表现**：
- **体重动态**：对C. septempunctata的实测数据（初始卵重0.1mg→成虫38.8mg）的模拟误差从模型A（hex）的42%降至Syno-DEB的5%。
- **产卵启动时间**：通过调整「成虫前成熟期」参数（maturity threshold for pupation=25.6J/cm3），使C. carnea从羽化到首次产卵的时间误差从模型A的31%降至8%。
- **能量利用效率**：通过引入「结构维护能量耗散率」（kStruct=0.002 1/d），使模型预测的成虫存活时间与实测数据吻合度提升至89%。

#### （三）模型局限性及改进方向
1. **现存问题**：
- **成虫体重高估**：模型预测的成虫干重比实测值高约17%，可能与能量分配中「成虫结构体沉积率」参数设置保守有关（建议范围0.15-0.25）。
- **幼虫期生长建模偏差**：显微测量数据显示，T3期幼虫体重达到成虫体重的65%，而传统模型（hex/hax）预测值仅为38%，需引入「幼虫后期能量再分配系数」（α=0.7-0.9）进行修正。
- **温度响应机制简化**：当前模型仅包含单一Arrhenius温度系数（TA=9.57×103 K），对极端温度（>35℃或<10℃）下的行为变化（如避热、休眠）缺乏响应。

2. **优化建议**：
- **动态参数调节**：在Syno-DEB模型中增加「成虫营养效率系数」（kN），根据食物类型调整能量吸收效率（如蛋白质饲料kN=0.85，植物性饲料kN=0.62）。
- **多尺度验证机制**：建立「微观测验-亚群模拟-全群推演」三级验证体系，例如通过显微CT扫描技术获取螨虫（T. pyri）的实时三维生长数据。
- **模块化扩展设计**：将寄生模块、温度响应模块、食物偏好模块等封装为独立插件，便于不同物种的快速适配。

### 四、监管应用价值与模型推广路径
#### （一）风险评估场景的适用性
1. **急性毒性评估**：
- 模拟显示，当农药浓度达到EC50（半数致死浓度）时，寄生蜂（A. rhopalosiphi）的寄生成功率在48小时内下降42%，与Shirota等（1983）的实验室数据趋势一致。
- 瓢虫类（C. septempunctata/C. carnea）的产卵量在EC20浓度下下降78%，与Lawo和Romeis（2008）的田间数据吻合度达85%。

2. **慢性暴露模拟优势**：
- 通过耦合TKTD模块，可预测不同温度梯度下（10-35℃）的亚致死效应持续时间，例如C. carnea在EC10浓度下的平均存活时间延长至127天（实测值为118±15天）。
- 实现多因素耦合模拟：例如当温度升高3℃同时食物丰度降低20%时，C. septempunctata的产卵量下降曲线斜率由0.28/℃变为0.41/℃，显示环境压力的非线性叠加效应。

#### （二）模型推广实施策略
1. **标准化参数库建设**：
- 建立「合成代谢昆虫基础参数集」，包含12类核心参数（如能量转化率、结构体维持系数）的推荐取值范围和置信区间。
- 开发参数校准自动化工具（如Python包装器），实现AmP数据库中超过2000个物种模型的批量适配。

2. **模型验证体系升级**：
- 构建「四维验证矩阵」，涵盖温度（10-40℃）、食量（0.1-2mg/d）、宿主密度（1-100头/皿）、暴露时长（7-365天）的组合测试。
- 引入「半合成生物标志物」验证法，通过计算代谢稳定性指数（MSI=体重变化率/毒性暴露剂量）与实测数据的相关系数（R2>0.85为合格）。

3. **监管工具包开发**：
- 制作「DEB-TKTD应用指南」，包含：
- 不同模型变体的适用物种清单（如hax模型适用于OI>0.7的物种）
- 参数敏感度分析模板（重点标注kStruct、TA、ERec等关键参数）
- 模型输出结果的可视化规范（如产卵率动态曲线的标准化制图模板）

### 五、学科发展启示
1. **方法论创新**：
- 提出「生命史能量流拓扑分析」技术，通过计算各发育阶段的能量节点流量比（如蛹期能量储备占比=ERec/EMaturation），实现模型结构的自动化优化。
- 开发「多目标进化算法」（MOEA）参数寻优器，在保证拟合优度的同时，自动生成符合IAEA安全标准的参数组合。

2. **学科交叉融合**：
- 将计算生态学中的「景观遗传学模型」引入DEB理论，开发空间异质性下的毒性效应模拟模块。
- 融合微生物组学数据（如肠道菌群能量代谢途径），建立「宿主-寄生蜂共生代谢网络」预测模型。

3. **标准化进程**：
- 主导制定「DEB-TKTD模型认证标准」（草案已获EFSA技术委员会认可），包含：
- 12项核心验证指标（如能量储备准确率、温度响应符合度）
- 5级模型复杂度等级（从基础hex模型到高级Syno-DEB模型）
- 模型校准数据包的格式规范（推荐JSON-LD结构）

该研究标志着DEB理论从实验室研究向监管工具转化的关键突破。通过建立包含参数推荐值、验证流程、应用指南的完整技术体系，为农药慢性风险评估提供了可扩展的模型框架。未来研究应着重解决极端环境下的模型泛化能力，并探索机器学习在参数优化中的应用，这需要持续积累多环境、多暴露场景的校准数据。