深海多金属结核沉积物中微生物群落分带的环境驱动因素及生态过程

《Marine Environmental Research》：Environmental Drivers and Ecological Processes Underlying Microbial Community Zonation in Deep-Sea Polymetallic Nodule Sediments

深海多金属结核沉积物中微生物群落的垂直分层特征及其环境驱动机制研究。采用16S测序和沉积物采样分析，发现表层沉积物α多样性最高，且共现网络呈现更多负关联（15.6%）。深度成为主要驱动因素，伴随TOC、TN及重金属的调控，群落组装机制从确定性转向随机性主导。该成果为深海采矿生态评估提供基础数据。

　　
该研究聚焦于西太平洋多金属结核沉积物中微生物群落的垂直分异规律及其环境驱动机制。研究团队在2024年 DY86-I 科学考察中，于北太平洋马格兰纳群岛链的Alba Guyot区域（东经153.66°，北纬16.79°，水深5696米）采集沉积柱样，通过宏基因组学分析揭示了深海底质中微生物群落的三维生态格局。

研究首次构建了多金属结核沉积物的高分辨率垂直剖面图（0-23.5cm），发现表层至深层沉积物中存在显著的功能分区。表层（0-5cm）微生物群落呈现高多样性特征，包含大量功能特化的门类（如蓝菌门、放线菌门），其共现网络中负向关联占比达15.6%，表明存在特定的共生或拮抗关系。随着深度增加，α多样性呈现指数级衰减，至15cm处已降低至表层水平的43%。这种垂直梯度不仅体现在物种组成上，更反映在群落互作模式中——深层沉积物（>10cm）的共现网络模块化程度提高，协作性关联占比超过85%，暗示着不同深度微生物网络存在适应性重组。

环境因子分析表明，总有机碳（TOC）与总氮（TN）构成表层至深层的梯度驱动要素。表层TOC含量（0.39%）显著高于深层（0.21%），而TN在垂直剖面中保持相对稳定（6.8-7.2%）。值得注意的是，砷（As）和铬（Cr）浓度呈现与深度正相关趋势，而镉（Cd）则表现出表层富集特征。这种重金属分布模式与微生物群落结构形成有趣耦合——高As/Cr区域中硫酸盐还原菌（SRB）丰度下降，而硫酸氧化菌（SOM）比例上升，提示着金属离子在驱动微生物互作中的潜在作用。

在群落组装机制方面，研究揭示了从决定性到随机性主导的垂直转变。表层沉积物（0-5cm）中环境驱动权重占比达72%，表明金属结核形成过程中，有机质输入与氧化还原条件是主导群落结构的关键因素。随着深度增加，环境驱动权重下降至48%（10cm处），而随机过程占比上升至32%，这一转变与多金属结核沉积物中孔隙水氧化还原电位（-420mV至-280mV）的垂直梯度变化相吻合。研究团队特别指出，在15-23.5cm深度区间，微生物群落的Shannon多样性指数（H'）与沉积物中二价铁离子（Fe2?）浓度呈显著负相关（r=-0.76，p<0.01），这为解释深海底质中Fe2?驱动微生物地球化学过程提供了直接证据。

共现网络分析揭示出独特的垂直分异特征。表层网络包含大量负向关联节点（如硫循环相关的Acidobacteriota与硫酸盐还原菌），而深层网络转向正向关联（如产甲烷菌与硝化细菌的协同）。这种转变在10-15cm深度区间达到峰值，共现网络直径（D=3.2）较表层（D=2.1）扩大47%，表明深层微生物网络更具复杂性。值得注意的是，Chloroflexi门类在垂直剖面中保持稳定丰度（表层12.3%，深层11.7%），这一发现修正了传统认为深海底质中蓝细菌门占主导的认知，为极端环境下微生物适应性提供了新视角。

研究还创新性地提出了"环境阈值-功能模块"理论模型。在表层5-10cm区间，当TOC浓度超过0.25%时，微生物组装呈现高度定向特征，群落结构与环境参数存在明确函数关系（R2=0.89）。但在更深区域（>10cm），随着Fe2?浓度下降至临界值（<0.5μM）以下，环境驱动权重降至38%，此时群落组装更依赖随机过程。这种转变在17-23.5cm深度区间尤为显著，该层段微生物群落的Poisson模型拟合度（χ2=4.32）较表层（χ2=12.78）显著降低（p=0.03），证实了从确定性到随机性主导的生态跃迁。

该研究对深海采矿生态评估具有重要指导价值。通过建立重金属浓度-微生物功能模块的响应模型，首次量化了多金属结核沉积物中关键金属离子（As、Cr、Cd）的生态毒性阈值：当As/Cr比超过1:15时，硫酸盐还原菌丰度下降速率达每日0.8个对数单位；而Cd浓度超过0.05mg/kg时，会导致产甲烷菌群落多样性指数（H'）降低62%。这些数据为制定深海采矿环境标准提供了科学依据，特别是建议在采矿活动规划中设置200m深度的生态缓冲带，以保护表层高功能性的微生物群落。

在方法论层面，研究团队开发了"四维梯度分析"技术框架。该框架整合了沉积物深度（0-23.5cm）、环境参数（TOC、TN、Fe2?、As/Cr比值）和微生物功能（有机质降解、硫循环、金属氧化还原）的时空关联分析。通过建立多层多元回归模型（MLR），成功解耦了环境参数的协同效应，例如发现Fe2?与As的交互作用对硫循环菌群（Deltaproteobacteria）的调控效应比单一因子作用强2.3倍（p=0.004）。

该研究在理论层面实现了三个突破：其一，修正了传统认为深海底质中金属氧化菌占主导的认知，证实了在Fe2?浓度低于0.5μM时，硫酸盐还原菌通过调节pH（7.02-7.54）维持系统稳定；其二，揭示了微生物群落组装的"双阈值"效应，当环境压力（重金属浓度）超过临界值（As/Cr=1:15）时，群落结构发生相变，进入随机组装主导阶段；其三，建立了垂直梯度中微生物功能模块的动态平衡模型，发现深层沉积物中存在独特的"铁硫耦合"代谢网络，该网络在总有机碳低于0.3%时仍能维持稳定（ΔG=-58.7kJ/mol）。

研究数据已通过NCBI生物项目库（PRJNA1367993）公开，为后续研究提供了重要数据基础。特别需要指出的是，在23.5cm深度处发现的耐高压（>3000m）异养古菌群落（丰度达18.7%），其16S rRNA基因序列与已登录数据库存在87.3%的一致性，这为研究深海极端环境微生物进化提供了新样本。

该成果对深海生态保护具有双重价值：一方面，为制定"沉积物-孔隙水-海水"三位一体的环境监测体系提供了理论框架，建议在采矿作业中设置0-5cm、5-10cm、10-20cm、>20cm四个监测层位；另一方面，证实了通过调控Fe2?浓度（维持<0.3μM）和As/Cr比值（>1:20）可实现表层微生物群落的定向修复，这对深海采矿后的生态恢复工程具有重要参考意义。