南极仅有的两种维管植物对冻融胁迫的差异化响应：Deschampsia antarctica 的膜-叶绿体协同保护策略与 Colobanthus quitensis 的叶绿体聚焦耐受机制

《Planta》：Differential response of plasma membrane versus chloroplast functions to freeze–thaw stress by Antarctic species, Deschampsia antarctica and Colobanthus quitensis, as explored through freeze-injury and post-thaw recovery

本研究针对南极极端环境中频繁的冻融循环胁迫，通过标准化冻融实验与生理指标验证，系统比较了南极发草（Deschampsia antarctica）和南极珍珠茅（Colobanthus quitensis）的冻融耐受性（FTST）。研究发现，D. antarctica 通过冷驯化（CA）协同提升膜完整性（电解质渗漏法，EL）和光系统II功能（Fv/Fm），而 C. quitensis 则呈现以叶绿体功能保护为主导的差异化适应策略。冻后恢复（PTR）实验与可溶性糖（TSS）动态分析进一步证实 Fv/Fm是评估 C. quitensis 真实FTST的更可靠指标。该研究揭示了极地植物生存的多样化进化路径，为植物抗寒机制研究提供了新视角。

　　

在地球最寒冷、风力最强的南极大陆，夏季日均温度波动可达-10°C至15°C，频繁的冻融循环甚至出现在生长季。在这片生命禁区中，仅有两种维管植物——南极发草（Deschampsia antarctica Desv.）和南极珍珠茅（Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl.）成功繁衍生息。它们的生存不仅需要抵抗冻结本身，更需具备从冻融损伤中快速恢复的能力，即冻融胁迫耐受性（Freeze-Thaw Stress Tolerance, FTST）。然而，既往研究对这两种植物FTST的评估结果存在显著差异，主要源于冷冻方案、损伤评估指标等方法学差异。为此，韩国极地研究所领衔的国际团队在《Planta》发表研究，通过标准化冻融实验与多指标验证，首次揭示了两种南极植物迥异的冷适应策略。

为精准评估FTST，研究团队采用控冰核冻融程序，确保所有样本在-1°C启动胞外冻结，避免过冷效应干扰。通过电解质渗漏（Electrolyte Leakage, EL）和叶绿素荧光参数F_v/F_m（光系统II最大光化学效率）分别量化膜完整性与叶绿体功能，计算半致死温度（LT₅₀）。进一步通过冻后恢复（Post-Thaw Recovery, PTR）实验验证LT₅₀的生物学意义，并分析可溶性糖（Total Soluble Sugar, TSS）动态以探索恢复期的代谢基础。实验材料为南极巴顿半岛采集的植物，在可控环境下进行非驯化（Non-Acclimated, NA）与4°C下7天、14天、30天冷驯化（Cold Acclimation, CA）处理。

LT₅₀测定揭示物种特异性响应模式

D. antarctica 的EL与F_v/F_m指标高度一致：CA30d时LT₅₀分别降至-10.7°C和-11.2°C，表明其膜与叶绿体功能协同增强。相反，C. quitensis 的EL-LT₅₀在CA30d仅从-7.5°C微降至-8.6°C，而F_v/F_m-LT₅₀则从-8.4°C显著降至-13.7°C，差异达5.1°C（表1），提示其适应策略以叶绿体保护为核心。

冻后恢复验证FTST评估指标可靠性

PTR实验显示，D. antarctica 在低于LT₅₀的温度下均无法恢复，证实两种指标均能有效界定其生存阈值。而C. quitensis 的EL指标出现“假阴性”：CA30d植株在-10.0°C（低于EL-LT₅₀-8.6°C）仍能恢复膜功能（表2）；F_v/F_m指标则严格符合预期，所有处理均在高于其F_v/F_m-LT₅₀的温度下成功恢复（表3）。这表明F_v/F_m更能反映C. quitensis 的真实耐受能力。

可溶性糖动态呼应叶绿体主导策略

冻融后立即检测（RAT）显示两种植物TSS均显著下降，可能与膜损伤致糖外泄或呼吸消耗有关。恢复6天后（6D-REC），D. antarctica 仅在高于LT₅₀的温度下（如-6°C、-8°C）实现糖积累，而C. quitensis 在-8°C（低于EL-LT₅₀但高于F_v/F_m-LT₅₀）及-10°C仍能恢复糖水平（图2），进一步支持其叶绿体功能驱动的恢复优势。

本研究通过标准化方法明确了两种南极植物的FTST差异：D. antarctica 采用全局稳定的适应策略，同步强化膜与叶绿体抗性；C. quitensis 则演化出以叶绿体功能保护为核心的专化途径，F_v/F_m可作为其FTST的可靠生物标志。该成果不仅解决了既往评估中的争议，更揭示了极地植物在极端环境下多样化的生存智慧，为作物抗寒改良提供了理论依据。