综述：蓝藻色素装置中的短期光适应。藻胆体的作用

《Russian Journal of Plant Physiology》：Short-Term Light Adaptations in the Pigment Apparatus of Cyanobacteria. Role of Phycobilisomes

这篇综述深入探讨了蓝藻应对光照变化的快速防御机制，重点阐述了藻胆体（PBS）在状态转换（State 1-State 2 transitions）和非光化学猝灭（NPQ）中的核心作用。文章系统梳理了PBS的能量传递机制，并比较了短期光适应与依赖光敏色素的长期适应策略，为理解光合生物的光保护机制提供了重要见解。

　　

蓝藻作为最古老的光合放氧生物，其生存依赖于对光环境的精确适应。当光照条件偏离最适状态时，光本身会转变为胁迫因子，降低光合装置的效率。为此，蓝藻进化出了一系列精巧的适应机制，其中，短期光适应作为第一道防线，能在数秒至数分钟内快速响应，调控色素装置的功能。

藻胆体的组成、形态及能量传递

藻胆体（PBS）是蓝藻中负责吸收并传递光能的巨大水溶性蛋白复合物，分子量可达2-5 MDa。它们由携带开链藻胆素色素的藻胆蛋白构成，并通过连接蛋白组装成特定的形态。

具有类囊体的蓝藻通常拥有半盘状PBS（图1a-1c），而无类囊体的葛莱藻（Gloeobacter violaceus）则具有独特的束状PBS（图1d）。吸收的太阳光能在PBS中从外周杆向核心传递，最终到达核心的长波长发射体（如ApcD, ApcE, ApcF），进而将能量快速传递给光系统II（PS II）和光系统I（PS I）。PBS通常与PS II二聚体的外表面结合，而它与PS I的相互作用更为复杂。计算模型表明，PBS主要与PS I单体直接结合，因为PS I三聚体表面的突出结构阻碍了其与PBS核心的紧密对接。

短期光质适应：状态转换

状态转换是蓝藻平衡PS II和PS I之间能量流的关键短期适应过程，旨在最小化两个光系统间能量吸收的不平衡。该过程由质体醌（PQ）库的氧化还原状态触发，在数十秒内完成，无需基因表达。

在蓝藻中，状态转换的分子机制与绿色植物不同，不依赖于磷酸化作用。当前的研究表明，状态转换过程中的荧光变化主要源于PBS与PS I单体之间相互作用的可逆变化。在倾向于被PS I吸收的光（状态1）下，PS I的循环电子传递被激活，铁氧还蛋白（Fd）与PS I结合，其负电荷表面与PBS核心的负电荷相互排斥，导致PBS从PS I表面解离，减少了向PS I的能量传递。而在倾向于被PBS吸收的光（状态2）下，PBS则能有效附着于PS I单体，实现高效的能量转移。

因此，蓝藻中的状态转换主要由PS I的线性与循环电子传递流的比例调节，通过PBS与PS I单体的可逆结合与解离来实现，而无需消耗额外的ATP能量。

短期光量适应：OCP依赖的非光化学猝灭

当光强超过光合作用所能利用的程度时，蓝藻通过一种称为非光化学猝灭（NPQ）的机制，将PBS吸收的过量光能以热的形式耗散，从而防止光损伤。

这一过程的核心是橙色类胡萝卜素蛋白（OCP）。OCP是一个35 kDa的水溶性类胡萝卜素蛋白，其唯一的发色团是3'-羟基海胆酮（hECN）。在强蓝绿光下，OCP从其无活性的橙色形式（OCP^O）光激活为有活性的红色形式（OCP^R）。OCP^R的N端结构域会发生构象变化，使其能够结合到PBS的核心区域。

O转变为OCP^R并解离为单体。OCP^R锚定在PBS核心上，猝灭多余能量。在黑暗中，FRP解离为单体形式，与OCP^R相互作用，使其从PBS核心脱离，并加速NPQ过程的可逆性。'>

研究表明，OCP^R与PBS核心中携带色素的ApcE连接蛋白相互作用，将从PBS传递来的激发能导向hECN并转化为热。这一能量重定向过程比能量向PS II的传递更快，确保了猝灭效率。当光照减弱时，另一种称为荧光恢复蛋白（FRP）的小蛋白会催化OCP^R从PBS上解离并加速其恢复为无活性的OCP^O形式，从而使PBS的荧光和捕光功能得以恢复。除了在Synechocystis 6803中研究的OCP1外，蓝藻中还存在OCP2和OCP3等同源蛋白，它们都具有猝灭PBS荧光的能力，但活性略有不同。

蓝藻的长期光感知与短期光合适应比较

状态转换和NPQ是蓝藻应对瞬时光照变化的快速（秒至分钟级）适应性反应。当光照胁迫持续更长时间（数十分钟至数天），蓝藻会启动更为复杂的长期光适应或光驯化过程。这些过程通常涉及细胞光敏色素的感知和基因表达的调控。

蓝藻拥有丰富的光敏受体家族，包括藻蓝蛋白和独特的蓝藻色素（CBCRs）。这些受体能感知从近紫外到近红外的广阔光谱范围，并调控多种生理和代谢过程，例如光系统比例的调整、类菌胞素和盾胞藻素等防晒色素的合成、生物钟调节、光趋性运动以及显著的色素适应——色适应。其中，远红光光驯化（FARLiP）是最引人注目的例子，某些蓝藻在远红光下能合成叶绿素d和叶绿素f，并调整其PBS的组成，从而利用远红光进行光合作用。

总而言之，蓝藻通过从秒级的状态转换和NPQ，到小时乃至更长时间尺度的光驯化，构建了一个多层次、精细调控的光适应与光保护网络。藻胆体作为核心的捕光天线，在其中扮演了至关重要的角色。对这些机制的深入研究不仅有助于理解光合生物的环境适应性，也为开发新型光遗传学工具和生物技术应用提供了宝贵的灵感。