脊髓本体感受反射网络可产生多种双足步态：揭示无需中枢模式生成器的节律运动控制新机制

《Communications Biology》：A spinal network of proprioceptive reflexes can produce a variety of bipedal gaits

本研究针对传统步态控制模型依赖状态切换或中枢模式发生器(CPG)的局限，开发了仅含恒定增益的本体感受反射通路（肌肉长度和力反馈）的简化脊髓控制网络。该模型成功生成行走、奔跑、跳跃等多样化双足步态，证明反射控制本身具备强大运动生成能力，为神经康复工程与仿生机器人控制提供了新范式。

　　

行走、奔跑、跳跃……人类和动物的运动能力令人惊叹，这些协调的节律运动是如何产生的？近百年来，科学界存在两大理论阵营：1910年代Sherrington提出的“反射链”假说认为运动由感觉输入触发的反射序列构成；而Brown发现脊髓猫在去除感觉输入后仍能踏步，提示存在固有的节律发生器——中枢模式发生器(CPG)。尽管CPG理论在神经科学中占据主导地位，但人类脊髓中CPG的具体工作机制仍不明确。同时，本体感觉信号对运动生成的关键作用日益凸显，反射与CPG如何协同工作成为悬而未解的核心难题。

传统仿真研究（如Geyer和Herr开创的反射控制器）虽证明了反射控制的潜力，但大多依赖针对特定步态（如平地行走）手工设计的状态切换逻辑和反馈通路，这种“量身定制”策略限制了模型泛化到其他步态的能力。那么，是否存在更本质的控制原理？能否仅通过简单的反射网络实现多种步态的自然涌现？

发表于《Communications Biology》的这项研究给出了肯定答案。由德国斯图加特大学Elsa K. Bunz领衔的团队开发了一个极度简化的脊髓反射控制模型，仅包含肌肉长度和力反馈的恒定增益通路，不依赖任何节奏输入、状态机或CPG调制。令人惊讶的是，这个“极简”控制器成功产生了向前/向后行走、跳跃以及不同速度的奔跑等多种双足步态，展现了反射本身被低估的强大潜力。

研究人员主要采用了基于CMA-ES（协方差矩阵自适应进化策略）的优化算法，结合包含9个自由度的平面双足肌肉骨骼模型（含18个Hill型肌肉）进行仿真。通过设定高层目标（如速度跟踪、能耗最小化），自动搜索71个控制参数（反射增益和常数偏移），使系统自发形成节律运动。

结果一：多样化步态的自然涌现

优化结果验证了控制器的强大泛化能力：向前行走速度达1.2 m/s，奔跑最高速达3.42 m/s，与经验跑者的偏好速度（3.7 m/s）接近。步态运动学与人类实验数据高度吻合（髋关节交叉相关度R=0.90，膝关节R=0.89），肌肉激活平滑自然。尤为重要的是，同一控制器架构通过参数调整即可实现向前/向后跳跃（速度分别为1.22 m/s和-1.39 m/s）等复杂运动，突破了传统控制器对特定步态的依赖。

结果二：反射参数的特征分析

对比不同步态的反射增益发现：未优化能耗的跳跃和奔跑步态其常数偏移c_i更高；同源力反馈普遍呈兴奋性（与人类步态研究一致）；多数反射通路保持活跃（仅少数增益绝对值<0.1），但部分反射可能被预刺激或其他通路抵消（如行走中股直肌VAS无激活导致膝过伸）。参数空间的多样性暗示存在更稀疏的等效控制器，为后续简化提供方向。

结果三：与经典模型的性能对比

相较于Geyer & Herr模型，本模型在踝关节运动学匹配度更优（R=0.79 vs. 0.69），但膝关节匹配稍弱（R=0.89 vs. 0.98），主要因站立期膝伸更直。作者分析这可能源于缺乏股直肌反射的相位调制（Geyer & Herr通过状态切换实现）。值得注意的是，人类步态本身存在显著个体差异（如受试者AB06的膝伸模式与模型相似度达R=0.95），表明模型捕捉了真实运动的自然变异。

讨论与展望：重新审视脊髓反射的角色

本研究有力证明：无需CPG或状态机，仅靠恒定增益的本体感受反射即可生成复杂节律运动。这挑战了CPG在运动控制中的核心地位，提示反射网络本身可能是更基础的控制原语。控制器的简洁性（无速度反馈、无跨肢体连接）使其易于集成到外骨骼、假肢等康复设备中。

当然，模型仍有提升空间：如加入动态γ- fusimotor（肌梭运动神经元）调制、速度信号滤波、更灵活的拮抗抑制等神经机制，可增强抗扰动能力和环境适应性；通过高层控制（如大脑皮层）实现步态转换和启动，将是下一步重点。

结论

该研究颠覆了传统步态控制范式，证明脊髓本体感受反射具备意想不到的运动多样性生成能力。这不仅为理解神经控制原理提供了新视角，也为开发新一代仿生控制器奠定了坚实基础——在机器人、康复工程等领域，一个更简洁、更生物灵感的控制时代正在到来。