营养物质的添加和食草动物的排除通过不同的机制改变植物的性状和生物量：种内变异性与物种更替

植物功能性状变化及对生物量影响的研究发现：营养添加在低生产力草甸显著促进叶经济性状（如SLA、C:N）和植物高度，效应主要由内源变异驱动；放牧排除在高低生产力草甸均通过增加大小相关性状（如高度、叶面积）提升生物量，内源变异贡献更显著。环境生产力差异导致性状响应分化，营养与放牧互作效应有限。

　　
本研究通过长期野外实验，系统探讨了土壤养分添加与草食动物干扰对高纬度山地草地植物群落功能组成及生物量积累的交互影响机制。研究选取芬兰基尔皮斯贾尔维（Kilpisj?rvi）地区两个生产力差异显著（低生产力251 g/m2 vs 高生产力387 g/m2）的草地生态系统作为研究对象，通过全因子实验设计（对照、围栏、施肥、围栏+施肥）分析了以下核心问题：（1）养分添加与草食动物排除如何独立及协同影响植物经济谱与形态建成特征；（2）内种间（个体水平）和外种间（物种水平） trait 变化对群落功能组成及生物量积累的贡献差异；（3）不同环境背景下 trait-功能关系的调控机制。

### 一、研究背景与科学问题
全球变暖背景下，北极和高山地区土壤养分输入增加与放牧压力减弱并存，导致植物群落响应机制复杂化。现有研究多关注单一驱动因子（如养分或草食压力）对植物 trait 组合的影响，但缺乏对二者交互作用的系统性解析。特别值得注意的是：（1）植物经济谱（leaf economics spectrum）与形态建成（size-related traits）在响应机制上存在显著差异；（2）内种间 trait 变化（如叶片经济特征可塑性）在外界压力下可能比外种间变化（物种更替）更具生态功能调控价值；（3）环境生产力梯度可能改变 trait-功能关系的主导维度。

### 二、实验设计与核心发现
研究采用长周期（2014-2022）多梯度（低/高生产力）实验设计，通过围栏（130cm高）实现草食动物（驯鹿、田鼠等）排除，施加NPK平衡肥（10g/m2）模拟养分输入。关键发现如下：

#### 1. 养分添加与草食动物排除的独立效应
- **养分添加**：显著提升低生产力草地 SLA（叶片经济谱正向移动）、LDMC（叶干物质含量降低）及高度，其效应主要源于内种间 trait 变化（如叶片氮含量提升促进生长加速）。在高生产力草地中，养分对经济谱的影响不显著，但对高度和叶面积的增加贡献度达75%以上。
- **草食动物排除**：在低生产力草地显著增加SLA和叶面积（P<0.01），但对经济谱负面影响较小（C:N下降）。在高生产力草地中，围栏处理使高度和叶面积分别提升12%和18%（P<0.05），且与养分协同作用时叶面积增幅达24%。

#### 2. 内外种间 trait 变化的贡献差异
- **经济谱特征**：养分添加导致低生产力草地经济谱正向位移（SLA↑、LDMC↓、C:N↓），其中内种间变化贡献率达68-82%。在高生产力草地中，经济谱变化不显著（P=0.06），但围栏处理使SLA提升9%（P<0.01），且该变化完全由内种间可塑性驱动。
- **形态建成特征**：植物高度和叶面积对养分及围栏的响应具有显著环境依赖性。低生产力草地中，养分添加使高度增加25%（P<0.01），其中92%源自内种间变化；围栏处理使高度提升18%（P<0.05），内种间贡献占比81%。高生产力草地中，围栏导致的叶面积增加（17%）完全由内种间可塑性驱动，而养分添加的叶面积增幅（11%）则主要来自物种更替（外种间变化贡献达63%）。

#### 3. 群落生物量响应机制
- **低生产力草地**：养分添加使生物量增加42%（P<0.01），其中内种间 trait 变化（SLA↑、LDMC↓）贡献度达78%；围栏处理生物量增幅不显著（P=0.06），但内种间 trait 变化（高度↑18%）与物种更替共同驱动生物量提升（总效应达82%）。
- **高生产力草地**：养分添加使生物量增加15%（P<0.05），其中外种间变化（物种更替）贡献占比63%；围栏处理生物量提升12%（P=0.03），完全由内种间 trait 变化（高度↑14%）驱动。

### 三、环境生产力对 trait-功能关系的调控
研究揭示了环境生产力的关键调节作用：
1. **经济谱主导区**：低生产力草地中，经济谱 trait（SLA、C:N）与生物量呈显著正相关（r=0.73，P<0.01），其内种间变化贡献度达82%。这表明在养分受限条件下，植物通过调整叶片资源利用策略（快速生长型）实现生物量最大化。
2. **形态建成主导区**：高生产力草地中，形态建成 trait（高度、叶面积）与生物量相关系数达0.89（P<0.001），且内种间变化贡献占比91%。这反映在养分充足条件下，光竞争成为主导限制因素，植物通过增加垂直结构（高度）和水平扩展（叶面积）优化光捕获效率。

### 四、理论创新与实践启示
#### 1. 揭示 trait 变化双路径机制
- **养分响应路径**：通过内种间可塑性改变经济谱特征（如氮吸收效率提升）和形态建成特征（如株高增长），形成"资源获取-结构优化"协同效应。
- **草食压力缓解路径**：围栏通过减少物理损伤和资源竞争，促使植物将资源重新分配至生长结构（高度、叶面积），而非防御物质（单宁含量变化不显著）。

#### 2. 内种间变化的生态调控价值
研究证实内种间 trait 变化（个体可塑性）在群落响应中起核心作用：
- 低生产力草地中，养分添加导致的SLA↑（内种间贡献82%）与生物量增加存在显著关联（β=0.67，P<0.01）。
- 高生产力草地中，围栏处理的叶面积↑（内种间贡献100%）与生物量呈指数关系（R2=0.91）。

#### 3. 环境梯度下 trait 组合的适应性分异
- **低生产力环境**：养分添加诱导的快速生长型（SLA↑32%）、低叶干物质（LDMC↓25%）和高效氮利用（C:N↓19%）构成主要适应策略。
- **高生产力环境**：围栏释放导致的结构型生长（高度↑14%+叶面积↑17%）占主导，显示植物在资源丰富条件下更依赖形态建成竞争。

### 五、生态管理应用
1. **养分管理**：在低生产力草地中，适度养分输入（如10g N/m2）可通过提升叶片资源利用效率（经济谱调整）显著增加生物量（增幅达42%），但对高生产力草地效果有限（15%），需结合地形和植被类型制定差异化施肥策略。
2. **草食动物调控**：围栏保护可促进植物形态建成（高度和叶面积），但需注意在低生产力环境中可能加剧营养竞争（围栏处理未显著提升生物量）。
3. **跨尺度管理**：建议在生态规划中区分环境梯度：
- 北极和高山低生产力区：优先调控养分输入（如氮磷钾平衡补充）以激活经济谱可塑性。
- 中高生产力区：重点考虑光竞争缓解措施（如植被结构调控）而非单纯养分增加。

### 六、研究局限与未来方向
1. **方法局限**：未考虑 trait 可塑性随年龄的动态变化，未来可结合分年龄组分析。
2. **模型拓展**：建议将 trait 组合与土壤微生物群落（如固氮菌丰度）关联分析，完善养分循环模型。
3. **气候变化衔接**：需补充极端降水事件对 trait 组合的干扰效应，建立气候-养分-草食压力耦合模型。

本研究为全球变化背景下草地生态系统管理提供了重要理论依据，证实内种间 trait 变化在环境响应中的核心地位，同时揭示了环境生产力梯度对 trait-功能关系的主导调控作用。后续研究可进一步探讨不同 trait 维度的代际可塑性差异，以及多压力因子（如温度升高与降水变化）的协同效应。