列当属（Orobanche, Orobanchaceae）全球物种概要与命名修订：整合Aphyllon、Phelipanche等属的216个分类单元新框架

《Brittonia》：A Synopsis and Nomenclatural Review of Orobanche (Orobanchaceae)

本刊推荐：为解决寄生植物列当属（Orobanche s.l.）因形态变异大、分类混乱导致的命名不稳定问题，Gianniantonio Domina对包含Aphyllon、Phelipanche等属的广义列当属进行了全面的分类学修订。研究确立了2个新亚属（O. subg. Aphyllon, O. subg. Diphelypaea），提出了1个新名称（O. collinsii）和26个新组合，共承认174种、216个种下分类单元，并提供了每个分类单元的异名、分布和寄主植物信息，为农学、保护和植物学提供了稳定的命名框架。

　　

在植物王国里，有一类特殊的植物，它们不进行光合作用，而是像“植物界的吸血鬼”一样，将吸根（haustoria）伸入其他植物的体内窃取水分和养分，这就是寄生植物。列当科（Orobanchaceae）的列当属（Orobanche L.）及其近缘类群便是其中的典型代表。这些植物形态奇特，生命周期短暂，缺乏叶绿素，其形态常因寄主植物的不同而产生显著变异，这给分类学家带来了巨大的挑战。近几个世纪以来，关于如何界定列当属的范围，植物学家们一直争论不休。有些学者主张“细分”（splitter），根据细微的形态差异或分子数据将列当属拆分成多个小属，如Aphyllon Mitch., Boulardia F.W.Schultz, Phelipanche Pomel, Orobanchella Piwow.等；而另一些学者则倾向于“归并”（lumper），认为维持一个广义的列当属更能体现类群间的亲缘关系，也更便于非分类学专业人士（如农学家、生态保护者）使用。这种分类学上的“拉锯战”导致同一物种可能拥有多个不同的名称，造成了文献引用和科学交流上的混乱。此外，许多列当物种的模式标本保存状况不佳或已遗失，进一步加剧了鉴定的困难。对农业生产而言，某些列当物种是严重的田间杂草，对向日葵、烟草、番茄等经济作物造成危害；对生物多样性保护而言，许多列当物种本身因其稀有性和生境特异性而面临威胁。因此，建立一个稳定、清晰的分类和命名系统，不仅是植物分类学自身发展的需要，也是农学、生态学和保护生物学等领域的迫切需求。在此背景下，Gianniantonio Domina在《Brittonia》上发表了这篇题为“A Synopsis and Nomenclatural Review of Orobanche (Orobanchaceae)”的研究，旨在对全球的列当属植物进行一次全面的梳理和修订。

本研究主要基于广泛的文献考证和标本研究（包括模式标本或来自模式产地的标本）。作者以POWO（Plants of the World Online）的清单为起点，查阅了从Beck (1930)的经典专著到近年来的地方植物志、分类修订文章等大量文献，并核查了Euro+Med PlantBase、GBIF、CABI等数据库的分布信息。对于每个分类单元，作者仔细研究了其原始描述和模式材料，以确保名称应用的准确性。研究方法的核心是比较形态学分析，着重评估那些被不同学者置于属级或种级水平的类群之间的形态差异是否足以支持其独立的分类地位。

结果

1. 分类系统框架与统计

本研究采用了广义列当属（Orobanche s.l.）的概念，将所有近期被置于Aphyllon、Boulardia、Orobanche、Orobanchella、Phelipanea和Phelipanche的物种都归入其中。共承认174个物种，这些物种被划分为5个亚属：Orobanche subg. Aphyllon (25种)、O. subg. Ceratocalyx (1种)、O. subg. Diphelypaea (2种)、O. subg. Orobanche (96种)和O. subg. Trionychon (50种)。其中有6个物种进一步划分为亚种（全部属于O. subg. Aphyllon），15个物种划分为变种（分布于O. subg. Diphelypaea, O. subg. Orobanche和O. subg. Trionychon），使得种和种下等级的分类单元总数达到216个。亚洲是列当物种多样性最丰富的地区（106种），其次是欧洲（79种）、非洲（26种）、北美洲（22种）、南美洲（5种）和澳大利亚（4种）。

2. 命名变动

本研究提出了重要的命名学新变动。建立了两个新亚属：Orobanche subg. Aphyllon (Mitch.) Domina（用于容纳原Aphyllon属的物种）和O. subg. Diphelypaea Domina（用于容纳原Phelypaea L.的物种）。提出了一个新名称：Orobanche collinsii Domina（用于替代Aphyllon spectabile L.T.Collins, Velazco& A.C.Schneid.，因为Orobanche spectabilis之名已被占用）。此外，还提出了26个新组合，包括12个种级的新组合（将原描述于Aphyllon, Phelipanche, Phelypaea的物种转移到Orobanche属下）和14个变种级的新组合（用于正式承认其他物种的种内变异）。

3. 寄主植物关系

研究汇总了每个被承认分类单元的已知寄主植物。菊科（Asteraceae）是被列当寄生最频繁的科（76个列当物种以其为寄主），其次是唇形科（Lamiaceae, 23种）、伞形科（Apiaceae）和豆科（Fabaceae）（各22种）、十字花科（Brassicaceae, 10种）等。有33种列当与寄主存在物种专一性关系，47种主要寄生于单一属的植物，52种寄生于同一科的不同物种，25种被认为是泛化寄生（寄主范围广）。仍有14个列当物种的寄主未知。某些历史上记录的寄主关系（如Orobanche chironii寄主Opopanax chironium, O. pinorum寄主Pinus spp.）并未得到确认。

4. 代表性分类处理示例

文章对每个被接受的分类单元（从Orobanche arizonica到O. zosimii）进行了详细的分类学处理，包括接受名、异名（同型异名优先，随后按年代排列的异型异名）、大致分布范围和已知寄主。例如，对于广布且多变的Orobanche minor Sm., 作者承认了多个变种，如var. barbata, var. canescens, var. grisebachii, var. maritima, var. minor, var. palaestina, var. pseudoamethystea，以反映其形态和寄主偏好的多样性，而不是将其拆分为多个难以区分的物种。对于Orobanche cernua L.复合体，作者承认了var. australiana, var. bicolor（包含著名的向日葵列当O. cumana），var. cernua和var. grenieri等变种，既考虑了形态差异，也顾及了寄主偏好（如var. grenieri偏好寄主Lactuca spp.）。

讨论与结论

本研究通过将Aphyllon、Boulardia、Diphelypaea和Phelipanche等属重新归并入广义的列当属（Orobanche s.l.），并主要依靠亚属和种下等级（亚种、变种）来区分主要谱系和种内变异，为列当属植物提供了一个更为稳定和实用的分类学与命名学框架。作者承认，基于当前的知识水平，这种“归并”方案可能被视为一种倒退，但实际上它更好地满足了名称使用者（包括农学家、立法者、保护工作者和植物爱好者）对稳定命名系统的需求，避免了因过度细分而导致的名称泛滥和混淆。作者强调，分类学应服务于更广泛的科学共同体，在缺乏明确且稳定的形态或遗传分化证据时，优先考虑命名稳定性是更为审慎的做法。

研究结果凸显了列当属植物巨大的种内形态变异性，这种变异可能由环境条件适应和寄主诱导的形态变化所导致。将形态差异微小、分布区重叠且缺乏清晰地理隔离的类群处理为变种，而非独立的物种，有助于减少鉴定上的困难。同时，研究也指出了未来研究的方向：需要更多基于良好取样和清晰分辨率的系统发育研究来阐明种间关系；对于许多分类群，其模式标本需要进一步厘定。

总之，这项研究是对全球列当属植物分类的一次重要梳理和整合。它提供了一个包含216个分类单元（涵盖174个物种）的详细清单，每个单元都附有异名、分布和寄主信息，并提出了28项命名学修订（2个新亚属，1个新名称，26个新组合）。这项工作为未来关于列当属植物的生态学、进化生物学、有害生物管理和保护生物学研究奠定了坚实的分类学基础，是寄生植物研究领域的一项重要进展。该论文发表于植物分类学知名期刊《Brittonia》。