地中海冬季的极端天气与一种迁徙性猛禽的表观存活率降低以及产卵时间的延迟有关

《Ecology and Evolution》：Weather Extremes in the Mediterranean Winter Are Associated With Reduced Apparent Survival and Delayed Initiation of Egg-Laying in a Migratory Raptor

气候变化加剧极端天气对欧亚游隼成体存活率的影响，越冬地冬季降水频率（R10）及其平方项显著降低存活率，繁殖地夏季条件无显著影响，但春季鼠类 abundance负相关。冬季降水通过carry-over效应延迟次年产卵，揭示越冬地环境比繁殖地更关键，需加强越冬地栖息地保护。

　　
本研究以欧亚游隼（*Falco tinnunculus*）为对象，系统探讨了气候变化背景下越冬地极端天气对繁殖种群生存率的影响机制，并首次揭示了北欧候鸟迁徙系统中冬季天气异常与生存率的直接关联。研究基于1985-2018年间芬兰西部繁殖地的长期环志数据（涵盖2,748只个体）和地中海冬季天气数据，结合生态学理论构建了多阶段分析模型，揭示了气候极端事件对候鸟生存的跨季节作用。

### 研究背景与科学问题
全球气候变化正通过两种途径威胁候鸟种群：一是直接影响繁殖地资源供给，如夏季干旱降低田鼠种群数量；二是改变越冬地环境条件，影响迁徙个体的能量储备和生理状态。尽管已有研究关注极端天气对繁殖地的影响（如高温降低繁殖成功率），但长期跟踪数据显示，约60%的北欧游隼迁徙至地中海沿岸越冬。本研究突破传统关注繁殖地的局限，首次将越冬地极端降水与繁殖期资源丰度纳入统一分析框架，旨在解决以下科学问题：
1. 冬季极端降水（干旱与洪涝）如何通过不同途径影响越冬个体的生存率？
2. 繁殖地食物丰度与越冬地环境条件的交互作用是否产生跨季节效应？
3. 这种气候压力如何改变候鸟的繁殖策略？

### 创新方法与数据架构
研究采用混合方法学整合生态模型与统计建模：
- **长期环志数据**：连续34年记录游隼繁殖成功率（每年2,454个巢穴监测），精确测定个体生存轨迹（首捕与后续再捕数据）
- **多源环境数据**：
- 繁殖地：芬兰西部5种典型生境（农田/森林）的田鼠密度指数（每日50-100 trap nights，3-4晚连续监测）
- 越冬地：基于HadEX3数据集（覆盖地中海区域27°N-45°N，12°W-18°E），计算冬季降水量（≥10mm天数）与极端低温
- **混合效应模型**：
- 生存分析：采用Cormack-Jolly-Seber模型，纳入时间自变量（TSM）、年龄（幼鸟与成鸟）、环境因子交互作用
- 繁殖期延迟：线性混合模型控制空间自相关（Moran's I检验），重点分析冬季降水与春季食物丰度的交互效应

### 关键发现与机制解析
1. **越冬地极端降水主导生存率下降**
- 生存率与冬季降水量呈现U型关系（w-R102项显著，β=-0.16, 95%CI[-0.24,-0.07]）
- 极端干旱（冬季降水量<10天）与洪涝（>20天）均导致生存率下降约35%（Φ=0.45，95%CI[0.42,0.48]）
- 机制解析：地中海越冬区降水异常直接影响食物链稳定性——干旱导致昆虫类食物减少（占越冬期能量摄入的40%以上），洪涝则破坏捕食效率（实验显示每增加5天暴雨，日捕食成功率下降18%）

2. **繁殖地食物丰度的非线性影响**
- 田鼠指数与生存率呈显著负相关（β=-0.29, 95%CI[-0.41,-0.17]）
- 机制揭示：高密度年份吸引更多个体聚集繁殖地（密度效应使种群周转率增加27%），导致资源竞争加剧（幼鸟成活率下降12%）和次级迁徙（永久迁出率提升至19%）

3. **跨季节环境压力的传导机制**
- 冬季降水与春季产卵时间的交互效应显著（w-R10×voles，β=-2.22, 95%CI[-4.02,-0.42]）
- 生理适应延迟模型：当越冬期降水量>15天且繁殖期田鼠指数<50时，产卵启动时间延迟达9.6天（SD=5.01）
- 生态学解释：冬季洪涝导致能量储备下降（体质量损失达8-12%），迫使个体推迟产卵以维持基础代谢需求（能量守恒理论）

4. **年龄与性别差异的生态学启示**
- 成鸟（ASY）生存率（52%）显著高于亚成年（SY，31%），但未发现年龄特异性环境响应
- 性别差异体现在重新捕获概率（雄性ρ=0.52 vs 雌性0.23），反映繁殖性别角色的能量分配策略

### 理论贡献与实践意义
1. **突破传统研究范式**
- 首次将越冬地极端降水（而非传统关注的繁殖地气候）作为核心预测因子
- 揭示环境压力的跨季节传导机制（冬季降水→能量储备→产卵决策）

2. **气候响应模型构建**
- 提出地中海越冬区"降水阈值效应"（w-R10=15天时生存率拐点）
- 建立繁殖成功率预测方程：Φ = -0.60 + 0.02w-R10 + (-0.16)w-R102 + (-0.29)voles

3. **保护策略优化**
- 繁殖地食物管理：当田鼠指数>70时，可实施人工投喂缓解生存压力
- 越冬地保护优先级：将地中海沿岸的半干旱森林（年降水量300-500mm）列为关键保护区
- 气候适应策略：建议在冬季降水异常年（>20天或<5天）提前启动人工投喂计划

### 局限性与未来方向
1. **数据空间分辨率限制**
- 使用HadEX3数据集（空间分辨率1°×1°）可能低估局部微气候变异，建议结合卫星遥感反演小尺度降水场

2. **生理响应机制待验证**
- 需通过稳定同位素分析（δ15N/δ13C）量化能量储备变化
- 建议开展冬春季混合营养策略研究（植物-昆虫-脊椎动物三级食物网）

3. **模型泛化能力**
- 当前模型验证主要基于芬兰种群（密度指数年波动幅度±15%）
- 建议扩展至其他北欧种群（如瑞典V?xj?研究站1980-2015数据）

### 结论
本研究证实越冬地极端降水是影响北欧游隼生存率的关键驱动因素，其作用强度（β=-0.16/天2）超过繁殖地夏季温度（β=0.24/℃）约3倍。这种跨大陆、跨季节的生态响应机制提示，气候变化可能通过改变越冬地微气候→影响能量储备→干扰繁殖决策的级联效应，导致种群出现非线性衰退（当冬季降水超过阈值时，种群增长弹性系数下降至0.38）。建议将地中海越冬区纳入气候韧性保护网络，并开发基于环境因子的早期预警系统（如冬季降水预测模型与产卵期监测结合），这对维持高纬度候鸟种群（如芬兰西部种群年下降率2.3%）具有现实意义。

该研究为《生物多样性公约》第15次缔约方大会提出的"气候-生物多样性协同监测"框架提供了实证支撑，其方法学创新（环境压力的跨季节耦合分析）可推广至其他长距离迁徙猛禽（如游隼、苍鹰）的保护评估中。