暴露景观：沙漠大角羊的种群动态与局部环境结构对病原体暴露的影响

《Ecosphere》：Landscape of exposure: Metapopulation dynamics and local environment structure pathogen exposure in desert bighorn sheep

多尺度病原暴露驱动因素研究——基于南加州沙漠大角羊血清学数据的分析。通过40年血清样本采集，发现10种病原体时空分布差异显著：直接传播病原（如支原体肺炎）暴露受种群连通性负向影响，间接传播病原（如呼吸道合胞病毒）则与邻近牛群放牧区正向相关。网络同质性分析显示，7种病原体存在显著聚类传播特征，而环境稳定型病原（如衣原体）呈现均匀分布。研究证实多尺度驱动因素（地理阻隔、宿主接触、环境条件）对病原传播具有异质性调控作用。

　　
沙漠大角羊种群中病原暴露的时空模式及驱动因素分析

摘要
本研究基于1983-2022年间采集的18个人群的沙漠大角羊血清样本，系统分析了10种病原体的空间分布特征和时间动态规律。研究发现，病原暴露存在显著的人群间差异，其中蜱传病原（如贫血性边虫）与直接传播病原（如绵羊支原体）的分布模式存在本质区别。环境因素（年降水量）和种群连通性（基于景观遗传学构建的网络拓扑结构）共同驱动了病原暴露的异质性，而家畜接触（特别是牛群放牧区）则对特定病原的传播具有显著调节作用。

时空分布特征
1. 空间分布
- 10种病原中，4种（蓝舌病毒、 epizootic hemorrhagic disease、牛疱疹病毒-1、牛病毒性腹泻病毒-1）未检测到稳定传播，仅个别种群呈零星分布
- 其余6种病原呈现显著的空间异质性：
* 贫血性边虫（Anaplasma spp.）在18个人群中血清阳性率差异达30%-80%
* 绵羊支原体（Mycoplasma ovipneumoniae）呈现种群聚类分布
* 呼吸道合胞病毒（BRSV）和副流感病毒-3（PI-3）存在区域性流行特征

2. 时间动态
- 长期监测的两个人群（Marble Mountains和Old Dad/Kelso/Marl Mountains）显示：
* 贫血性边虫在Old Dad种群中呈现持续上升趋势（2014年后阳性率从15%增至65%）
* 绵羊支原体在Marble种群中阳性率稳定在70%以上
* BRSV在Marble种群中存在周期性波动（每5-8年出现大规模流行）

关键驱动因素分析
1. 种群连通性
- 构建基于景观阻力的网络模型（最大有效扩散距离164km）
- 4种病原显示显著网络关联性：
* Anaplasma spp.：度中心性（Degree）与近邻中心性（Closeness）每提升1单位，血清阳性率增加23%-35%（p<0.01）
* BRSV：与网络拓扑结构无显著关联（p=0.87）
- 网络聚集性（Assortativity）分析：
* Anaplasma spp.（0.80±0.09）、Chlamydia spp.（0.85±0.07）呈现高度聚集性，相邻种群病原暴露相似度达60%-70%
* BRSV和Orf病毒呈现随机分布特征

2. 环境因素
- 年降水量（单位：cm）与病原暴露呈显著正相关（r=0.68，p=0.003）
- 环境梯度（从500-2000米海拔）影响：
* 高海拔地区贫血性边虫阳性率降低40%（p=0.012）
* 中低海拔地区Chlamydia spp.传播风险增加2.3倍（p=0.008）

3. 家畜接触
- 牛群放牧区邻近的种群：
* BRSV阳性率提高2.1倍（95%CI:1.8-2.4）
* Chlamydia spp.传播风险增加1.8倍（p=0.03）
* PI-3阳性率提高1.5倍（p=0.05）
- 负面关联：
* Mycoplasma ovipneumoniae在牛放牧区邻近种群中阳性率降低28%（p=0.02）
* Anaplasma spp.传播风险降低40%（p=0.01）

病原互作模式
1. 病原共暴露现象
- BRSV与PI-3存在显著协同效应（OR=1.82，p=0.003）
- Mycoplasma ovipneumoniae与PI-3呈负相关（β=-0.31，p=0.04）
- Chlamydia spp.未发现与其他病原的显著关联（p>0.05）

2. 传播机制差异
- 蜱传病原（Anaplasma spp.）：
* 依赖媒介昆虫扩散（Dermacentor variabilis）
* 传播效率与种群间扩散距离成反比（r=-0.65）
- 离子直接传播病原（Mycoplasma ovipneumoniae）：
* 通过种群间直接接触传播
* 传播距离受地形限制（平均扩散半径<5km）
- 环境稳定型病原（Orf virus）：
* 病原在环境中可存活3-6个月
* 通过土壤颗粒传播效率达78%

管理启示
1. 种群连通性调控
- 建议将种群连通性阈值控制在0.6以下，以平衡疾病控制与遗传多样性维持
- 实施跨种群免疫接种的优化路径：优先在Anaplasma spp.高暴露区（如Old Dad种群）建立免疫缓冲带

2. 环境管理策略
- 在年降水量<20cm区域（占研究区62%）：
* 加强媒介昆虫防控（Dermacentor infestations降低40%）
* 建立缓冲区（距放牧区≥3km）
- 高海拔区域（>1500米）：
* 推行梯度化管理，Anaplasma spp.防控优先级降低30%

3. 家畜接触管理
- 实施季节性放牧禁令（4-6月蜱虫活跃期）
- 建立病原监测-放牧联动机制：
* 当邻近牛群BRSV阳性率>25%时，启动种群免疫干预
* Chlamydia spp.监测阈值设定为10%阳性率

研究局限与展望
1. 数据局限性
- 未涵盖所有潜在传播媒介（如Dermacentor febrilis亚种）
- 血清学检测无法区分急性/慢性感染状态

2. 未来研究方向
- 建立多尺度模型（10km×10km网格）
- 引入肠道菌群分析提升病原检测分辨率
- 开发基于深度学习的时空传播预测系统

本项研究首次揭示在干旱环境中，家畜接触与种群连通性对病原传播的双重调控机制。通过构建包含10种病原的时空数据库（覆盖40年、18个人群、427个样本），发现：
- 病原暴露存在3种空间格局：聚集式（Anaplasma spp.）、随机式（BRSV）、离散式（Mycoplasma ovipneumoniae）
- 时间动态呈现4种模式：持续型（Anaplasma spp.）、周期型（BRSV）、波动型（Chlamydia spp.）、间歇型（Orf virus）
- 管理策略需根据病原类型选择最佳干预时机（如蜱传病原在雨季前防控效果最佳）

这些发现为野生动物疾病管理提供了新的理论框架，特别是揭示了环境异质性与种群连通性的交互作用机制，对制定基于生态系统的综合防控策略具有重要指导意义。研究数据已通过Figshare平台（DOI:10.6084/m9.figshare.28928018）开放获取，支持后续的机器学习模型构建和跨区域比较研究。