小麦产量与耐热性状的QTL定位：基于DH群体在印度西北部不同种植期的研究

《The Plant Genome》：Mapping QTLs for yield and related traits in bread wheat under terminal heat stress

本文通过构建双单倍体（DH）群体，结合多年多点田间试验，系统解析了小麦在正常（NS）、晚播（LS）和极晚播（VLS）条件下产量（GY）及耐热相关性状的遗传基础。研究定位到307个数量性状位点（QTL），发现2B染色体为调控耐热性的关键区域，并揭示GY与百粒重（HGW）、主穗粒重（GWMS）等性状的协同调控网络。该工作为耐热小麦分子育种提供了精准靶点。

　　

研究背景与意义

小麦作为全球主要粮食作物，其产量稳定性受到高温胁迫的严重威胁。印度西北部小麦主产区频繁遭遇开花期高温，导致籽粒灌浆受阻、产量显著下降。解析小麦耐热遗传机制，挖掘关键QTL，是培育耐热品种的理论基础。本研究利用耐热性差异显著的品种KSG0057（印度主栽品种PBW343系选）与KSG1190（澳大利亚耐旱品种Sunstar系选）构建DH群体，通过多环境表型鉴定结合基因分型，系统性揭示调控产量及耐热相关性状的遗传位点。

材料与方法创新点

研究团队通过人工控制种植期模拟田间热胁迫：正常播种（NS，11月中旬）、晚播（LS，12月）和极晚播（VLS，1月），使开花期分别暴露于28.5°C（LS）和32.5°C（VLS）高温下，较NS（14°C）显著提升胁迫强度。在两年（2016–2017、2017–2018）、两点（卢迪亚纳、希萨尔）的六种环境中，对DH群体（样本量>200）的七大性状（GY、HGW、GWMS、每主穗粒数NGMS、每主穗小穗数NSMS、穗长SL、株高PH）进行精准表型测定。采用简化基因组测序（SBG）技术开发674个高质量SNP标记，构建总长3875.31 cM的遗传图谱，通过复合区间作图法（CIM）进行QTL扫描（LOD阈值≥2.5）。

表型变异与胁迫响应规律

高温胁迫导致所有性状显著衰退，VLS条件下GY平均降幅达60.4%（KSG0057）和68.0%（KSG1190）。KSG1190在VLS下表现出更强耐受性，其HGW和GWMS降幅小于KSG0057。性状相关性分析揭示GY与HGW（r=0.354–0.644）、GWMS（r=0.332–0.711）极显著正相关，而NSMS与GY呈负相关（r=-0.592至-0.314），暗示小穗数增加可能以牺牲粒重为代价。DH群体出现大量超亲分离，例如GY在NS下呈现双向超亲分布，而VLS下负向超亲占比显著降低，反映耐热等位基因的显性效应。

QTL全景图谱与染色体分布特征

共定位到307个QTL，分布于除3D、4B、4D、5B、6D、7A外的15条染色体，其中66个QTL富集区包含多性状共定位位点。2B染色体为QTL分布热点（12个区域），短臂（2BS）独占8个区域，包括调控GY、HGW、GWMS的核心位点。值得关注的是，38个区域在正常与热胁迫条件下均检测到QTL，表明这些区域存在稳定性状调控模块。

产量及相关性状QTL功能解析

产量（GY）QTL

27个GY-QTL中，18个由KSG0057贡献增效等位基因。位于2B染色体的QGY.pau-2BS.3为最强位点（LOD=9.44，PVE=62.76%），而QGY.pau-2BL.4在三种种植期下稳定表达（LOD=2.72–3.58）。共定位分析发现，GY-QTL与HGW、GWMS-QTL在2B、2D、7B染色体存在高频共区域，例如2BS区域同时调控GY（LOD=6.67）、HGW（LOD=34.16）和GWMS（LOD=29.05），揭示“粒重-产量”协同调控通路。

籽粒性状QTL

HGW的18个QTL中，15个LOD>5，QHGW.pau-2BL.8在双地点VLS下稳定表达（PVE>30%）。GWMS的23个QTL与NGMS共享17个位点，其中QGWMS.pau-2BS.1解释76.70%表型变异，其所在区域仅含1个候选基因，为候选基因克隆提供理想靶标。

穗部性状QTL

NGMS的25个QTL主要富集于2B染色体，QNGMS.pau-3AS.2贡献85.44%变异，且与GY、PH位点重叠。NSMS的18个QTL中，QNSMS.pau-3AS.1（LOD=88.72，PVE=90.32%）为迄今报道效应值最高位点之一。值得注意的是，SL与PH显著正相关（r=0.311），且二者QTL在5A染色体共定位，暗示株高与穗长可能存在共同调控通路。

耐热特异性QTL挖掘

通过计算性状下降百分比（热胁迫耐受指数），鉴定到152个耐热相关QTL。其中，HGY（热胁迫下GY变化）的29个QTL中，QHGY.pau-2BS.3在双地点VLS下解释76.96%变异，且与HGW、GWMS位点重叠。2D染色体上的QHGY.pau-2DL.1为最稳定位点，在多环境中协同调控HHGW、HGWMS等5个性状。这些位点对耐热育种具有直接应用价值。

候选基因预测与区域精细定位

在<5 Mb的27个区域内，发现9个“基因荒漠”区（候选基因数≤10）。例如，2B染色体上1.8 kb的QHHGW.pau-7BL.2区域仅含1个候选基因，为功能验证提供简化模型。通过比对IWGSC参考基因组，在QTL区间内筛选到多个热休克蛋白（HSPs）、转录因子（如DREB、HSF）及籽粒灌浆相关基因（如Susy、SS），为后续基因功能研究奠定基础。

结论与育种启示

本研究首次在印度小麦背景下构建覆盖全基因组的耐热QTL图谱，明确2B染色体为耐热调控枢纽，发现GY与粒重性状的协同选择潜力。鉴定的21个主效QTL（LOD>5，PVE>30%）及38个“环境双稳”QTL可直接用于标记辅助选择。下一步工作将聚焦QTL区间内候选基因的功能验证，并开发功能性标记用于耐热小麦品种的精准设计。