对中国道虎沟地区发现的Urosyntexis属昆虫的定量评估与分类修订（膜翅目：Anaxyelidae科）

《JOURNAL OF ZOOLOGICAL SYSTEMATICS AND EVOLUTIONARY RESEARCH》：Quantitative Assessments and Taxonomic Revisions of the Genus Urosyntexis With New Species From Daohugou, China (Hymenoptera: Anaxyelidae)

三个新物种Urosyntexis volita, forta, and ensia基于道虎沟组中侏罗世化石描述，结合几何形态测量分析（GMA）确认了与Syntexyela属的区分，主要差异为5-M长度和2r-rs起始位置。

　　
本文聚焦于中国内蒙古道虎沟晚侏罗世 Middle Jurassic Jiulongshan Formation 地层中发现的三个新物种的形态学分类及其几何形态测量学（Geometric Morphometric Analysis, GMA）验证研究。研究将重点放在区分易混淆的属种 Urosyntexis 与 Syntexyela 上，通过引入定量分析方法揭示两者在翅脉结构上的关键差异。

### 一、研究背景与科学问题
研究属于昆虫分类学领域，特别是膜翅目细角亚目（Anaxyelidae）的系统分类学。当前科学界对 Siricoidea 超科的系统演化存在争议，其中 Anaxyelinae 亚科作为化石记录保存完好的类群，其属间界限常因形态特征重叠而难以界定。具体科学问题包括：
1. 如何通过定量形态学方法区分 Urosyntexis 与 Syntexyela 两个属？
2. 侏罗纪化石新材料对属间分类学地位的重新评估
3. 翅脉形态特征的演化稳定性分析

### 二、新材料与形态学特征
研究基于三块保存完好的化石标本，涉及两个新属种：
- **Urosyntexis volita**：翅脉特征表现为 5-M 与 2m-cu 比值 0.6，2r-rs 发射点位于前缘片的1/3处
- **Urosyntexis forta**：具有更显著的翅脉结构，5-M 比值 0.4，2r-rs 发射点位置与上述属种形成对比
- **Urosyntexis ensia**：作为第三新属种，其 Rs+M 比值达1.4，与已知化石种形成形态梯度

所有标本均显示独特的腹部结构特征，包括：
- 腹板第一节明显中裂
- 腹板宽度与体长比例呈现属间差异（如 U. forta 腹板宽度达体长的42%）
- 额部感觉器排列模式具有属级诊断特征

### 三、几何形态测量学方法
研究采用多阶段定量分析：
1. **形态测量准备**：
- 选取18个关键 landmarks，涵盖翅脉交叉点（如 1r-rs/2r-rs 交点）、细胞长度比例（如 5-M/2m-cu）等关键特征
- 使用 Affinity Designer 进行翅脉图数字化处理，通过 tpsdig 软件转换为三维坐标数据

2. **分析流程**：
- **主成分分析（PCA）**：提取前三个主成分（累计方差贡献率90.86%），显示形态差异集中在：
- 5-M 翅脉长度（PC1 贡献率43.6%）
- 2r-rs 发射位置（PC2 贡献率31.8%）
- 1-Rs 与 1-M 比值（PC3 贡献率15.45%）
- **典型变量分析（CVA）**：构建三属（Syntexyela, Urosyntexis, Daosyntexis）间的形态分野：
- 95%置信区间内属间重叠度<15%
- 轮廓图显示属间存在明确形态分界带

### 四、关键形态学差异发现
通过对比52个已知化石种和3个新物种的形态数据，建立属级诊断矩阵：
| 特征参数 | Syntexyela | Urosyntexis | Daosyntexis |
|-------------------------|------------|-------------|-------------|
| 5-M/2m-cu 比值 | 0.6-0.8 | <0.6 | 0.7-1.0 |
| 2r-rs 发射位置 | 中部（Pterostigma 1/2处） | 1/3处 | 1/4处 |
| Rs+M/2-M 比值 | 1.2-1.5 | 0.6-1.4 | 1.6-2.0 |
| 1-Rs/1-M 比值 | 2.0-3.0 | 3.0-5.0 | 5.0-7.0 |
| 腹板第一节裂痕深度 | <0.5mm | 0.6-1.2mm | 1.5-2.0mm |

### 五、形态演化与分类学启示
1. **形态稳定性**：
- 5-M/2m-cu 比值在 Urosyntexis 属内保持稳定（0.4-0.6）
- 2r-rs 发射位置与翅前缘片比例形成稳定对应关系（1/3处对应0.4-0.6比值）

2. **分类学修订**：
- 将 Syntexyela magna 归入 Urosyntexis（基于触角形态、翅脉长度比例等15项指标）
- 建立 3级分类体系：
* 属级差异：前缘片长度（Syntexyela >30mm，Urosyntexis <25mm）
* 种级差异：5-M 比值（0.4-0.6为分界点）
* 亚种级差异：Rs+M 蜕化程度（每0.1比值对应5%亚种分化）

3. **演化意义**：
- 翅脉特征（尤其是2r-rs发射位置）显示连续变异，支持属间渐进演化模型
- 5-M 翅脉缩短现象可能与生态适应相关（推测与植食性转换有关）
- 腹板裂痕形态显示趋同演化，可能与交配行为相关

### 六、方法论创新
研究提出三阶段形态学验证流程：
1. **形态预分析**：
- 建立包含7个形态参数（包括触角形态、胸腹比例等）的预筛选系统
- 通过判别式分析（DCA）确定最优形态测量维度

2. **多尺度分析**：
- 采用薄板样条（TPS）进行三维形态重建
- 结合 Procrustes 抵消和 Mahalanobis 距离计算属间相似度

3. **动态形态演化模型**：
- 建立翅脉特征随时间变化的回归模型（R2=0.87）
- 发现2r-rs发射位置存在阶段性偏移（晚侏罗世向白垩纪偏移1/12翅前缘片）

### 七、生态与生物地理学意义
1. **古生态指示**：
- 翅脉特征显示与裸子植物（如松柏类）的协同进化
- 5-M 比值与寄主植物叶脉密度呈负相关（r=-0.73）

2. **生物地理分布**：
- 发现两个属在东西伯利亚和哈萨克斯坦有重叠分布
- 通过翅脉形态模拟显示，该类群在华北地块的扩散时间早于 Transbaikalia 地区

3. **演化速率估算**：
- 应用蒙特卡洛事件检测法（MCMC）计算属间分化时间
- 推测 Urosyntexis/Syntexyela 属分化发生在（116±7）Ma 的新生代早期

### 八、分类学修订方案
基于GMA结果提出分类修订：
```markdown
# 修订后的 Anaxyelinae 分类系统
## 属 Urosyntexis
| 种 | 关键鉴别特征 | 样本量 | 生存时期 |
|---------|----------------------------------|--------|------------|
| volita | 5-M/2m-cu=0.6，Rs+M=2.3×2-M | 1 | 163Ma |
| forta | 5-M/2m-cu=0.4，Rs+M=0.4×2-M | 1 | 163Ma |
| ensia | 5-M/2m-cu=0.6，Rs+M=1.4×2-M | 1 | 163Ma |
| depressa| 5-M/2m-cu=0.5，Rs+M=1.6×2-M | 3 | 154Ma |
| drepanura| 5-M/2m-cu=0.7，Rs+M=0.7×2-M | 2 | 152Ma |
```

### 九、研究局限与展望
1. **数据局限性**：
- 翅脉保存完整度仅达82%
- 腹板特征受保存状态影响较大（完整度差异达37%）

2. **方法改进方向**：
- 引入深度学习进行翅脉自动测量（准确率测试达89%）
- 扩展 landmark 点至28个（当前18个）

3. **未来研究方向**：
- 结合分子钟数据重建属级演化树
- 开展翅脉形态与宿主植物关系的定量研究

本研究为膜翅目系统分类提供了新的方法论框架，其建立的形态量化模型（MQR）已应用于其他昆虫类群研究，显示出跨门类适用性。通过整合形态测量与分子系统学的多维度证据，为理解昆虫演化的形态-功能权衡提供了重要实证基础。