探索深空,尤其是太阳系的其他天体,是人类寻找新资源和新栖息地的重要策略之一。然而,这种探索受到技术难题以及太空飞行因素(如失重、发射和着陆时的过载、电离辐射)对人类身体的负面影响的限制,即使在近地轨道也是如此。60多年的太空飞行历史积累的数据表明,人类的肌肉、骨骼、心血管和神经系统都发生了变化(Kozlovskaya, 2002; Ohira et al., 2022; Oganov, 2004; Vico and Hargens, 2018; Hargens and Watenpaugh, 1996; Baevsky et al., 1998; Delp et al., 2016; Sofronova et al., 2015; Mao et al., 2020)。
在涉及人类的生理学研究中,大多数变化都发生在细胞层面。因此,为了研究这些变化的发生机制,需要使用动物模型。小型啮齿类动物(如大鼠和小鼠)被用作哺乳动物模型,用于观察在真实或模拟失重条件下细胞结构和基因表达的变化(Fitts et al., 2010; Ogneva et al., 2014, 2015; Kohn and Ritzmann, 2018; Mann et al., 2019; Iandolo et al., 2021; Ogneva, 2022)。
然而,由于在太空飞行条件下组织实验的难度较大,人们不得不寻找其他模型。黑腹果蝇因其易于饲养和繁殖、发育周期短以及遗传系谱丰富而常被选为太空实验的对象(Duporge et al., 2025)。
与高等动物一样,黑腹果蝇在太空飞行因素的影响下免疫力也会下降:幼虫的血浆细胞吞噬能力减弱(Marcu et al., 2011),Toll信号通路的活性降低,而热休克蛋白的活性增加(Taylor et al., 2014)。此外,其与机会性微生物(Gilbert et al., 2020, 2022)和寄生虫的关系也会发生变化(Chou et al., 2023)。经历太空飞行的果蝇大脑会出现神经元损伤,这可能是由于氧化应激和随后的细胞凋亡所致,而通过在太空飞行期间进行离心处理可以预防这些变化(Mhatre et al., 2022)。通常使用1g的离心力来对抗失重的负面影响。在经过30天太空飞行的果蝇心脏中,肌节细胞骨架发生重塑,输出量减少,转录组显示肌节相关基因表达下降,而泛素-蛋白酶体系统基因的表达显著增加(Walls et al., 2020)。在黑腹果蝇的肌肉系统中,太空飞行条件下也观察到了类似的转录组变化,这些变化与小鼠的研究结果相似(Cahill et al., 2021)。Iyer J.等人(2022)发表的一篇系统综述几乎涵盖了截至撰写本文时所有关于太空飞行因素对果蝇各种生理系统影响的研究数据。
值得注意的是,太空飞行的关键因素之一是电离辐射。目前对此影响已有大量研究(Horneck, 1999; Sekelsky, 2017; Baonza et al., 2022),因此在本文中不会详细讨论这一主题,除非某些研究确实将电离辐射的影响作为关键因素。
总体而言,黑腹果蝇是最早被用于太空研究的动物之一(Miquel and Souza, 1991),尽管经过数十年的研究,它在太空生物学领域仍有很多未探索的课题,特别是在长寿、生殖和跨代遗传方面。早期关于太空飞行前后衰老和发育的研究受样本量小和缺乏标准化对照组的限制,从而影响了研究的普遍性。最近,关于将环境信息传递给后代的问题引起了研究人员的关注,但相关研究仍然非常有限(Le Thomas et al., 2014; Andersen et al., 2017; Klosin et al., 2017; Liberman et al., 2019; Perez and Lehner, 2019)。重力是生命进化过程中最稳定的物理因素,关于其变化的跨代传递对于种群维持可能至关重要,尤其是在殖民太阳系其他天体时。然而,相关文献中缺乏这方面的数据,对于这类研究,尤其是太空飞行条件下的研究,黑腹果蝇是一个极其有用的模式生物。
基于以上内容,本文重点讨论黑腹果蝇作为太空生物学研究的对象,特别是在没有其他合适替代模型的情况下,以及未来实验的前景。本文将探讨衰老与寿命(包括微重力和超重力效应)、发育与生殖系统,以及太空飞行效应的跨代表观遗传传递等问题。