比利时下白垩统松科种子球果的埋藏学研究及其古环境意义

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Taphonomic study of Pinaceae ovulate cones from the Lower Cretaceous of Belgium and paleoenvironmental implications

松柏科雌球果化石保存类型及环境重建研究：比利时早白垩世韦尔登地层中，通过系统观察3072枚化石标本，识别出四种保存类型（I-IV），结合现代针叶林（如 Maritime Pine）雌球果落地后的降解模式，揭示快速掩埋（Type I）和火灾碳化（Type II）主导的化石化过程，并关联洪水平原沉积环境与火成环境交替作用，为解析Barremian-Albian古生态提供新证据。

　　
比利时下白垩统韦尔德德层系松柏科种子球化石的埋藏学特征及其环境意义研究

摘要
这项针对比利时下白垩统韦尔德德层系松柏科种子球化石的系统埋藏学研究，揭示了四类独特的保存模式（I-IV），并首次建立了化石保存类型与现代针叶林种子球降解过程的直接关联。研究通过三维显微CT扫描技术结合现代生态观察，阐明了种子球埋藏过程中环境因素与降解机制的相互作用，为白垩纪早期古环境重建提供了新的量化依据。

研究显示，76.24%的化石属于类型I保存特征，表现为双面异质保存：一面（接触沉积基质的面）具有明显的水化降解痕迹和有机碎屑附着，另一面（暴露面）则保持完好的三维解剖结构。这种保存模式与松树种子球现代自然降解过程高度吻合——种子球落地后，接触地面的下表面因湿度高、生物活动频繁而更快降解，而上表面则因干燥环境得以保存。研究特别指出，这种两面异质保存现象在化石记录中具有普遍性，但在不同沉积环境中其表现存在显著差异。

类型II保存（0.3%）表现为完全炭化状态，种子球开口角度异常，结合现代观察推断其形成可能与火灾事件相关。这种保存类型在森林火灾频发区域尤为常见，种子球在高温作用下迅速碳化，形成独特的保存形态。研究通过对比现代松树种子球在火灾后的保存状态，验证了该类型化石的形成机制。

类型III保存（6.92%）主要发现于Villerot locality，特征为严重压缩变形，内部解剖结构模糊。显微CT扫描显示，这种极端压缩可能导致种子球在沉积过程中经历了快速的水下压实作用。类型IV保存（16.18%）则表现为轻微压缩的完整解剖结构，与Bernissart locality的湖相沉积环境密切相关，说明水体环境中的快速埋藏能有效抑制降解过程。

研究创新性地提出"双阶段埋藏假说"：种子球首先经历自然场地的分异降解（主要发生在下表面），随后被快速埋藏（通常在24小时内完成）。这种过程组合导致化石保存呈现多面异质特征。通过建立现代松树（P. pinaster）种子球降解模型，研究计算出种子球落地后不同面层的降解速率差异可达3-5倍，这为解释化石保存比例提供了动力学参数。

地质背景分析表明，研究区发育的三角洲-泛滥平原沉积体系（包括圣贝巴贝黏土层、博多黏土层等）为种子球保存提供了理想条件。高分辨率地层划分显示，Barremian期沉积主要发育在西部低地，而Albian期沉积则延伸至东部丘陵地带。这种空间分布与化石保存类型存在显著相关性：类型I保存多见于泛滥平原边缘的陆相沉积，类型IV则集中出现在湖相沉积中心。

研究材料涵盖3072个化石标本，其中640个完整种子球和2114个孤立鳞片。分类学分析确认了10个新物种，特别是形态类型A的发现，填补了早白垩世松柏科系统演化的重要空白。显微CT扫描显示，种子球木质部结构在类型I保存中完整度可达92%，而在类型III保存中仅保留34%的连续性。

现代生态观察揭示了关键降解参数：松树种子球落地后，下表面接触的腐殖质层厚度可达5-8cm，湿度指数维持在75%以上，而暴露面的湿度通常低于30%。这种湿度梯度导致鳞片蜡质层（平均厚度0.15mm）在下表面更快降解，而在上表面则形成保护性氧化层。研究特别注意到，种子球鳞片上的树脂道在类型I保存中完整度可达85%，而在类型II保存中则完全碳化。

沉积环境重建表明，类型I保存多与洪水事件相关（沉积速率>1cm/s），类型IV保存则与静水湖泊沉积（沉积速率<0.5cm/s）相吻合。这种差异导致种子球经历不同的保存机制：在快速埋藏区（类型I），下表面仅经历数小时的降解即被沉积物覆盖；而在缓慢沉积区（类型IV），种子球可能经历数天的自然降解过程。

研究还发现保存类型与沉积物粒度的显著相关性：类型I保存多见于细粒泥质沉积（粒径<0.063mm），类型IV则常见于粉砂质黏土（粒径0.063-0.125mm）。这种差异可能源于不同沉积介质的渗透性对降解过程的调控作用。

该研究首次系统揭示了松柏类种子球埋藏过程中的多因素作用机制：木质部解剖结构的抗降解能力（如树脂道密度）、沉积环境的水力条件（如沉积速率）、以及生物地球化学过程的相互作用。通过建立保存类型指数（TPI），研究提出了量化环境参数的方法，该指数综合考虑了化石的压缩程度、双面异质性指数和内部结构完整性。

研究局限主要在于化石采集的非系统性（标本采集占比仅12.7%），导致统计偏差。建议未来研究采用三维建模技术重建化石沉积现场，并结合古生态重建方法，对保存类型进行空间分布分析。此外，显微CT扫描分辨率（16-21μm）尚不足以区分某些微结构，未来需采用更高分辨率扫描（<5μm）技术。

该成果对白垩纪松柏科植物群落重建具有重要价值：类型I保存普遍区（占比76.24%）暗示了稳定的温带森林环境，而类型II保存区（0.3%）则指向周期性干旱或火灾事件。结合伴生化石（如蕨类孢子体化石）的分析，可建立古气候-沉积环境-植物保存类型的综合判别模型。