在盐水灌溉条件下对番茄进行基因型特异性的嫁接处理：可提升其生理适应性、离子平衡能力、抗氧化活性以及产量

《Scientia Horticulturae》：Genotype-specific grafting of tomato under saline water irrigation: conferring physiological adaptation, ion homeostasis, antioxidant activity and yield

番茄在盐碱水灌溉下的生理适应性及根砧筛选研究。摘要：通过对比Areenez、Maxifort和Pimp三种根砧的自嫁接与异种嫁接效果，发现Maxifort显著提升番茄在10 dS·m?1盐胁迫下的生理指标（膜稳定性指数67.38%、光合色素含量高）、离子平衡（K?/Na?比值12.79）及抗氧化能力（SOD活性33.75 EU·min?1·mg?1），产量较非嫁接增加27.96%，且兼具果实品质优化（维生素C 13.15 mg·100g?1、β-胡萝卜素134.72 μg·g?1）和低成本推广潜力。

　　
### 番茄嫁接在盐碱水灌溉中的生理响应与产量优化研究解读

#### 一、研究背景与意义
番茄作为重要的经济作物，其生产受限于干旱和盐碱化问题。沙特阿拉伯等地区因淡水稀缺，长期依赖盐碱水灌溉，导致土壤盐渍化加剧，作物产量显著下降。盐胁迫通过破坏细胞膜稳定性、干扰离子平衡和引发氧化损伤，抑制光合作用和生长发育（Alqardaeai et al., 2024）。嫁接技术通过结合抗逆性强的砧木与优质接穗，成为缓解盐胁迫的重要手段。本研究筛选了三种砧木（Areenez、Maxifort、Pimp）与自嫁接体系，评估其在不同盐度（0、5、10 dS/m）下的适应性，为盐碱地区农业可持续发展提供理论依据。

#### 二、实验设计与关键指标
1. **材料体系**
- **接穗**：Areenez商用品种（广泛种植于沙特），兼具高产与抗病性。
- **砧木**：
- Maxifort（商业砧木，已知耐旱性）；
- Pimp（野生番茄近缘种，含天然耐盐基因）；
- Areenez自嫁接（对照，验证自亲和可行性）。

2. **盐胁迫梯度**
- **SI0**：纯净水灌溉（0 dS/m）；
- **SI5**：5 dS/m（中等盐度）；
- **SI10**：10 dS/m（高盐度，模拟当地灌溉条件）。

3. **核心评估指标**
- **生长形态**：株高、叶片数/面积、根系长度；
- **生理活性**：膜稳定性指数（MSI）、相对含水量（RWC）、光合色素（叶绿素a/b、类胡萝卜素）；
- **离子平衡**：Na?/K?比、钙离子（Ca2?）积累；
- **抗氧化系统**：SOD、CAT、APX等酶活性及脂质过氧化（MDA）；
- **果实品质**：产量、单果重、糖度（TSS）、维生素C、类胡萝卜素含量。

#### 三、主要研究结果
1. **Maxifort砧木的显著优势**
- **产量提升**：在SI10盐度下，Maxifort嫁接番茄产量较非嫁接对照提高27.96%，单株果实数达15.62个，较其他砧木（Pimp 14.67个，Areenez 14.82个）更优（Table 5）。
- **光合系统稳定性**：
- 叶绿素a/b含量最高（1.41/0.94 mg/g FW），较非嫁接植物提高6.93%/32.76%；
- 类胡萝卜素总量达24.10 mg/g FW（SI10），较Pimp砧木提高18.5%。
- **膜保护与水分保持**：
- 膜稳定性指数（MSI）达67.38%（SI10），较非嫁接植物提高9.17个百分点；
- 根系相对含水量（RWC）保持56.22%，显著高于其他砧木（Pimp 53.82%，Areenez 52.14%）。

2. **离子调控机制**
- Maxifort有效降低Na?吸收（SI10时叶部Na?浓度1.21 mmol/g DW，较非嫁接植物减少23.9%），同时提升K?/Na?比值至12.79（Table 6），优于Areenez（0.74）和Pimp（0.81）。
- 钙离子（Ca2?）积累量达1.06 mmol/g DW（SI10），显示根系对Ca2?的主动调控能力。

3. **抗氧化与代谢适应**
- **酶活性增强**：
- SOD活性达33.75 EU/min·mg蛋白（SI10），较非嫁接植物提高39.5%；
- CAT活性1.81 EU/min·mg蛋白，较Pimp砧木提高24.3%。
- **非酶抗氧化物积累**：
- 维生素C含量13.15 mg/100g FW（SI10），较Areenez砧木高41.4%；
- 总酚（TPC）和总黄酮（TFC）分别达767.33/158.67 μg/g FW，较非嫁接植物提高14.2%/18.7%。

4. **果实品质优化**
- **物理特性**：Maxifort嫁接果实横径39.59 mm、纵径36.13 mm，较非嫁接植物（35.77/30.57 mm）增大8.2%；
- **化学特性**：
- 可溶性固形物（TSS）7.28 °Brix（SI10），较纯净水处理提高9.3%；
- β-胡萝卜素134.72 μg/g FW，显著高于其他砧木组合；
- **机械强度**：单果硬度达78.89 N（SI10），较非嫁接植物（67.83 N）提高16.6%。

#### 四、机制解析与科学启示
1. **根系架构与盐胁迫适应**
Maxifort具有发达的根系（表1显示其根系长度达30.24 cm，较Pimp多21.6%），在SI10下仍保持46.60 cm的根系长度（较非嫁接植物增加23.8%）。这种结构优势可能通过以下途径缓解盐胁迫：
- **离子选择性吸收**：通过膜蛋白调控减少Na?进入，同时促进K?和Ca2?的主动运输（Fig. 6）。
- **水分保持能力**：根系导水率较高，维持叶片和茎部RWC（Fig. 5B），避免细胞脱水。

2. **代谢补偿机制**
- **渗透调节物质积累**：脯氨酸含量达0.865 mg/g FW（SI10），较非嫁接植物高34.1%，通过调节渗透压维持细胞膨压；
- **糖代谢强化**：总碳水化合物（CHO）含量30.69 mg/g FW（SI10），较Pimp砧木高11.2%，为细胞提供能量储备。

3. **氧化损伤防御网络**
Maxifort通过多途径清除活性氧（ROS）：
- **酶促途径**：SOD、CAT、APX活性分别较非嫁接植物提高33.8%、32.9%、35.4%；
- **非酶途径**：MDA含量仅0.256 nmol/g蛋白（SI10），较非嫁接植物（0.324 nmol/g）降低20.6%，表明脂质过氧化被有效抑制。

4. **生殖生理调控**
- **开花时序优化**：Maxifort嫁接植株在SI10下开花时间提前5.5天（23.33天 vs. 非嫁接28.22天），可能与IAA/细胞分裂素比值调节有关（Sharma & Zheng, 2019）；
- **果实发育调控**：通过提高乙烯合成酶（ACS）活性，加速果实成熟进程（Zhou et al., 2022）。

#### 五、应用前景与局限性
1. **实践价值**
- Maxifort砧木在盐度10 dS/m下仍保持正常生理功能，建议作为干旱-半干旱地区主推砧木；
- 自嫁接体系（Areenez）成本仅为商业砧木的1/3，适合资源有限的区域推广。

2. **研究局限**
- **盐离子复杂性**：实验仅用NaCl模拟盐胁迫，而实际灌溉水含多种阴离子（Cl?、SO?2?），需进一步验证离子协同效应（Sanwal et al., 2022）；
- **长期效应不明**：需开展多季节田间试验，评估砧木-接穗组合的耐逆遗传稳定性（Morton et al., 2024）；
- **分子机制待解**：未检测基因表达（如HKT1、SOS1），未来需结合转录组分析明确关键调控通路。

#### 六、未来研究方向
1. **混合离子胁迫模拟**：采用NaCl+CaCl?+MgSO?复配盐溶液，更贴近田间真实盐环境。
2. **分子-生理关联分析**：通过蛋白质组学（如Mahapatra et al., 2025）鉴定Maxifort特异性调控的抗氧化基因（如SOD2、CAT2）。
3. **砧木-接穗互作网络**：利用共培养实验解析维管组织连接处的信号传递机制（Fuentes-Merlos et al., 2023）。
4. **经济可行性评估**：对比不同砧木的田间管理成本与产量增益，建立成本-效益模型。

#### 七、总结
本研究证实Maxifort砧木通过以下途径显著提升番茄耐盐性：
1. **物理屏障强化**：发达根系结构（Fig. 4）和木质部导水能力；
2. **离子动态平衡**：Na? exclusion效率达39.5%，K?/Na?比维持12.79（SI10）；
3. **氧化防御系统**：多酶协同清除ROS，MDA含量降低20.6%；
4. **代谢物积累策略**：脯氨酸（0.865 mg/g）和CHO（30.69 mg/g）的高水平储备。
这些发现为盐碱地农业提供了砧木筛选标准（Hashem et al., 2024），建议优先推广Maxifort组合，同时开发低成本自嫁接技术（Areenez）作为补充方案。