二叠纪基干爬行动物已具备高频听觉能力：听觉演化史前推至2.5亿年前

《Nature Communications》：Evidence for high-frequency hearing in a Permian stem reptile

本研究针对爬行动物中耳听觉演化起源的争议，通过谐响应分析（HRA）和系统发育柔性判别分析（FDA），发现晚二叠纪的杨氏蜥（Youngina capensis）的镫骨位移能力与现生鼓膜型蜥蜴相似，证明高频听觉在晚二叠纪已出现，挑战了“鼓膜听觉在爬行动物主要支系中独立演化”的传统观点。

　　

听觉是四足动物中最普遍的感觉之一，从能感知高频声波的哺乳动物和鸟类，到听觉范围受限的爬行类和两栖类，声音让动物能以多种方式感知周围环境。尽管听觉在四足动物中广泛存在，但其演化起源仍存在争议。特别是爬行动物的听觉演化历史更为复杂，传统观点认为，鼓膜听觉在爬行动物的主要支系（鳞龙类、主龙类和龟鳖类）中独立演化，主要基于对化石镫骨和耳区的大体观察。据此，许多二叠纪的基干爬行动物被认为不能听到高频声音。然而，这一假说缺乏定量支持。

为了解决这一争议，由Kelsey M. Jenkins领导的研究团队在《Nature Communications》上发表了一项开创性研究。研究人员通过生物力学和形态计量学分析，对爬行动物镫骨（包括化石数据）进行了功能分析，揭示了高频听觉在爬行动物中的演化时间可能比之前认为的要早得多。

研究人员主要应用了谐响应分析（Harmonic Response Analysis, HRA）和系统发育柔性判别分析（Phylogenetic Flexible Discriminant Analysis, FDA）等关键技术。他们首先利用两种已知听觉敏感度的壁虎物种的高分辨率diceCT扫描数据创建并验证了三维生物力学模型，然后将验证后的模型参数应用于现生和灭绝物种的镫骨分析。化石样本包括早二叠纪的Captorhinus aguti和Bolosaurus major，以及晚二叠纪的Youngina capensis。

谐响应分析揭示镫骨运动能力

通过谐响应分析，研究人员发现不同类群的镫骨位移能力存在显著差异。早二叠纪的基干爬行动物Captorhinus aguti和Bolosaurus major在100-1000 Hz频率范围内显示出较低的镫骨位移值，与现生骨传导型蜥蜴相似。特别是B. major在所有采样类群中显示出最低的位移水平，表明其对100-1000 Hz范围的声音敏感性很差。

相比之下，晚二叠纪的Youngina capensis在100-1000 Hz频率范围内表现出与鼓膜型蜥蜴相似的位移值。在采样的鼓膜型蜥蜴中，只有科莫多巨蜥（Varanus komodoensis）在该频率范围内显示出比Y. capensis更高的位移值。这些结果表明Y. capensis对声音的敏感性比早期分化的基干爬行动物更高，可能拥有鼓膜。

研究人员还探讨了镫骨底板附着方式对听觉敏感性的影响。当模拟所有三种化石镫骨使用不同刚度值时，具有较低K值（模拟环状韧带）的模型显示出比缝合骨模型高几个数量级的位移值。这一发现表明，除了鼓膜的形成和镫骨形状的改变外，镫骨底板与周围骨骼之间缝合接触的丧失以及纤维性环状韧带（annular ligament）的形成也促进了镫骨运动能力的改善。

系统发育判别分析预测听觉类型

通过系统发育柔性判别分析，研究人员基于104种蜥蜴的镫骨线性测量和位置数据训练模型，预测化石类群的听觉类型。分析结果显示，Captorhinus aguti和Bolosaurus major被预测为使用骨传导，而Y. capensis被预测具有鼓膜听觉。

Y. capensis在形态上与鼓膜型蜥蜴有许多相似之处，包括镫骨柱长度与底板周长的低比率，并且其镫骨在头骨中的位置与鼓膜型类群相似。鼓膜型物种占据较窄的位置范围，镫骨柱向后和向腹侧以中等角度定向。相反，骨传导型物种的镫骨表现出广泛的形态变化，可能定向于许多不同位置。

环状韧带的关键作用

研究表明，环状韧带的演化对改善镫骨运动至关重要。即使是有"粗壮"镫骨的化石类群（如Captorhinus aguti和Bolosaurus major），当用环状韧带而非缝合骨模拟时，也经历了更大的位移，尽管它们的整体尺寸更大。这表明环状韧带的演化减少了镫骨在其他方向的旋转和位移，从而减少了高频下镫骨底板的混乱和破坏性运动。

研究表明，Youngina capensis拥有与鼓膜型蜥蜴相似的镫骨位移能力和形态特征，表明它也可能拥有鼓膜，或者至少表现出比早期分化的基干爬行动物更高的听觉敏感性。这意味着敏感的听觉，可能是鼓膜听觉，是爬行动物的祖先特征，并没有像先前假设的那样在爬行动物的每个主要支系中独立演化。

这项研究将高频听觉的起源时间推前至晚二叠纪，挑战了传统观点，为理解爬行动物感官演化提供了新的视角。研究表明，听觉敏感性的改善不仅与鼓膜和细长镫骨的演化有关，还与环状韧带的发展密切相关。这一发现强调了中耳多个组件协同演化对听觉功能改善的重要性，为未来研究早期四足动物听觉演化奠定了基础。