食物网结构与能量估算方法共同决定土壤食物网能量等效性的检测

《Nature Communications》：Detection of energetic equivalence depends on food web architecture and estimators of energy use

本研究针对能量等效规则(EER)的普适性争议，通过分析183个地理分布的土壤无脊椎动物食物网(含55,054个个体)，揭示了食物网结构和能量估算方法对EER检测的关键影响。研究发现：1）土壤群落中体型-密度关系不支持EER；2）能量等效证据取决于能量使用估算方法（种群代谢Invs 能量通量Fn）、营养级位置和食物网特性；3）次级消费者表现出更符合EER预期的体型-能量通量缩放关系。该研究强调了整合食物网能量学和营养结构对理解生态系统体型结构的重要性。

　　

在生态学中，有一个长期争论不休的基本问题：能量等效规则（Energetic Equivalence Rule, EER）是否普遍成立？这个规则源自代谢理论（Metabolic Theory of Ecology, MTE），它预测种群的能源使用（E_n）应该不随其平均体型（M_n）变化，即 E_n∝ M_n⁰。这个看似简单的预测背后，依赖于两个关键假设：个体能量消耗（E_i）随体型以正3/4指数增长（E_i∝ M_i^0.75），而种群密度（N）随体型以负3/4指数下降（N ∝ M^-0.75）。如果这两个效应恰好抵消，那么种群层面的能量使用就与体型无关了。然而，现实世界远比理论复杂。大量研究发现，体型-密度关系（N ∝ M^b）的指数b常常偏离-0.75，这可能与类群差异、环境条件、空间尺度以及——可能最关键却常被忽视的因素——营养级位置和食物网结构有关。

更复杂的是，如何准确估算种群的“能量使用”本身就是一个挑战。传统上，生态学家使用“种群代谢”（I_n）作为代理指标，但这只考虑了维持代谢消耗的能量，忽略了同化效率、被更高营养级捕食造成的能量损失等。另一种方法是计算“能量通量”（F_n），即流入一个种群的总能量，它理论上能更全面地反映其真实的能量支出。那么，一个核心问题就产生了：使用不同的能量估算方法（代谢 vs. 通量），我们检测EER的结论会不同吗？食物网的复杂结构（如节点丰富度、营养相似性、杂食性）又会如何影响不同营养级生物的能量约束，从而改变体型-能量使用的关系？这些问题在以往的研究中鲜有系统探讨。

为了回答这些悬而未决的问题，由Poppy Joaquina Romera领衔的国际研究团队在《Nature Communications》上发表了一项大规模研究。他们分析了来自新西兰、印度尼西亚、加拿大和美国的183个土壤无脊椎动物食物网（包含55,054个个体）的数据，深入探究了体型-密度、体型-代谢和体型-能量通量的缩放关系，并评估了食物网特性对这些关系的影响。

关键技术方法概述

研究人员从全球四个地理区域的森林生态系统共183个样地收集土壤无脊椎动物样本，通过热提取法等进行分离，并鉴定到科或目水平（定义为“节点”）。个体体长通过已发表的异速生长方程转换为鲜重。为分析体型-能量使用关系，他们将所有个体的体型取自然对数后，按0.25 ln(mg)的间隔进行分组（体型分箱法）。种群代谢率（I）使用包含类群特异性归一化常数、异速生长指数和基于环境温度的玻尔兹曼因子的方程计算。食物网重建基于文献中的摄食偏好构建二元消费者-资源互作矩阵，并使用fluxweb R包计算每个节点的能量通量（F_n），该计算考虑了同化效率和捕食损失。统计上，体型-密度关系采用最大似然估计法拟合个体体型分布（ISD），而体型-能量使用关系采用普通最小二乘法或 ranged major axis 回归分析。

研究结果

1. 未区分营养级时对能量等效规则的检验

当不考虑营养级，分析整个食物网时，研究发现土壤无脊椎动物消费者的缩放指数平均值均比MTE的预期更为正向（即偏离EER预期）。具体而言，体型-密度关系指数（N ∝ M^b）平均为-0.174（预期为-0.75），体型-代谢关系（I_n∝ M_n^b）平均为0.134（预期为0），体型-能量通量关系（F_n∝ M_n^b）平均为0.204（预期为0）。仅有1.1%的食物网其体型-密度关系符合EER预期（即指数置信区间包含-0.75）。相比之下，使用能量使用指标时，符合EER预期（指数置信区间包含0）的食物网比例较高：50.3%的食物网符合体型-代谢关系预期，41.5%符合体型-能量通量关系预期。食物网属性也有显著影响：节点丰富度增加会显著增大食物网偏离体型-代谢预期指数的程度，但会减小偏离体型-能量通量预期指数的程度；而营养相似性增加则会显著减小食物网偏离这两种能量使用预期指数的程度。

2. 不同营养级和食物网结构下的能量缩放模式变异

研究进一步将消费者区分为初级消费者（如以植物残体或碎屑为食）和次级消费者（捕食者）进行分析，结果揭示了显著差异：

• •
  初级消费者：其体型-密度（平均指数-0.191）、体型-代谢（平均指数0.261）和体型-能量通量（平均指数0.761）关系的缩放指数平均值均显著大于预期（即更正向），不支持EER。
• •
  次级消费者：其体型-密度关系指数平均为-0.218，仍比预期-0.75正向。然而，正如研究者所预测，其体型-代谢（平均指数-0.039）和体型-能量通量（平均指数-0.394）关系的缩放指数平均值变为负值，更接近EER的零指数预期。符合EER预期（指数置信区间包含0）的食物网比例在次级消费者中也更高：体型-代谢关系为41.4%，体型-能量通量关系为54.1%。这表明，对于次级消费者，能量通量是一个比代谢更好的能量使用估算指标。
• •
  食物网属性的影响：对于次级消费者，营养相似性增加会显著增大其偏离体型-代谢预期指数的程度；而节点丰富度增加、营养相似性和杂食性降低，则会显著增大其偏离体型-能量通量预期指数的程度。对于初级消费者，这些食物网属性则没有显著影响。

研究结论与意义

这项研究通过对迄今最全面的土壤食物网体型数据的分析，得出了几个颠覆传统认知的重要结论。首先，体型-密度关系（N ∝ M^b）的指数接近-0.75并不能等同于群落达到了能量等效。本研究中仅极少数（1.1%）土壤食物网符合体型-密度缩放预期，但如果考察体型-能量使用关系，则有相当大比例（约41-54%）的食物网，特别是次级消费者群落，显示出对EER的支持。这表明，过去许多仅基于体型-密度关系就否定EER的研究可能需要重新审视。

其次，能量等效的检测强烈依赖于所使用的能量使用估算方法以及所关注的营养级。在整个食物网水平，种群代谢（I_n）似乎能更好地指示EER。但在营养级内部，特别是对于能量约束更严格的次级消费者，能量通量（F_n）因其包含了同化效率和捕食损失等全部能量支出，能提供更精确的能量使用估计，从而更可能检测到EER。初级消费者表现出显著正向的体型-能量使用指数，这可能源于其能直接获取基础资源库，能量约束较弱，甚至可能通过食物网补贴（如大型碎食者获得资源补充）而放松。

最后，研究首次系统揭示了食物网结构对能量缩放关系的影响。节点丰富度、营养相似性和杂食性等属性通过改变种间竞争和营养互补性，影响了能量约束的强度，进而导致偏离或接近EER预期。例如，次级消费者节点丰富度高、营养相似性和杂食性低（即更高的分类和营养多样性）的食物网，可能由于高度的生态位互补和促进作用放松了能量约束，导致其更偏离EER预期。

总之，这项研究明确表明，经典的、基于体型-密度关系的EER预期在土壤食物网中应被拒绝，但基于体型-能量使用关系（尤其是使用能量通量估算时）则经常能观察到能量等效，特别是对于次级消费者。它强有力地呼吁未来研究需要采用一种“能量食物网”的研究思路，综合考虑营养结构和食物网能量使用，来探索不同生态系统中能量等效规则的普适性。这不仅深化了我们对生态系统能量学基本规律的理解，也为预测全球变化下生物多样性与生态系统功能的关系提供了新的视角和工具。