浮游植物水华驱动下的微生物视紫红质动态：揭示富营养海域光能捕获新机制

《Nature Communications》：Unexpected microbial rhodopsin dynamics in sync with phytoplankton blooms

传统观点认为，微生物视紫红质（Rhodopsin）是贫营养海域的优势光能捕获机制。然而，本研究通过直接定量视黄醛（Retinal）浓度，揭示了在加利福尼亚上升流区，视紫红质丰度与浮游植物水华同步达到峰值。研究证实，黄杆菌目（Flavobacteriales）是驱动这一动态的关键类群，其利用光能增强了对复杂有机物的利用，从而将视紫红质光异养作用的重要性从寡营养海域扩展至富营养海域。

　　

海洋，覆盖了地球70%以上的表面，是地球上最大的生态系统。在阳光普照的表层海水中，生命通过两种截然不同的机制来捕获和利用太阳光能：一种是大家熟知的叶绿素光合作用，主要由浮游植物（Phytoplankton）驱动，它们利用光能将二氧化碳转化为有机物，是海洋食物网的基础；另一种则是相对“低调”的视紫红质（Rhodopsin）光异养作用，主要由海洋细菌等微生物利用光能驱动质子泵，产生能量（ATP）来辅助其利用现成的有机物。

长期以来，科学界普遍认为，视紫红质光异养是海洋细菌在营养极度匮乏的寡营养海域（Oligotrophic Ocean）的“生存法宝”。在这些“海洋沙漠”中，浮游植物稀少，有机碳来源有限，细菌为了生存，演化出了这种结构简单、成本低廉的光能捕获系统，以弥补能量的不足。因此，在寡营养海域，视紫红质基因的丰度往往与叶绿素浓度呈负相关。

然而，这种认知是否全面？在营养丰富、浮游植物繁茂的富营养海域，视紫红质是否就“无所作为”了呢？越来越多的证据表明，视紫红质光异养可能扮演着比我们想象中更广泛的角色。例如，实验室研究发现，属于黄杆菌目（Flavobacteriales）的细菌在光照条件下能更高效地吸收维生素B₁₂等底物，并实现更高的细胞产量。这暗示着，在浮游植物水华（Phytoplankton Bloom）期间，当海水中充满了藻类释放的复杂有机物时，视紫红质可能为细菌提供了额外的能量，帮助它们更高效地“消化”这些大餐。

为了验证这一猜想，由Laura Gomez-Consarnau领衔的研究团队将目光投向了南加州湾（Southern California Bight）的圣佩德罗海洋时间序列（San Pedro Ocean Time Series, SPOT）站。该海域是典型的上升流系统，每年春季，风驱动的上升流将富含营养盐的深层海水带到表层，引发大规模的浮游植物水华，为研究视紫红质在富营养环境下的动态提供了绝佳的天然实验室。

该研究发表于《Nature Communications》杂志，通过长达15个月的连续观测，结合直接定量、分子生物学和宏基因组学等多种技术手段，首次揭示了视紫红质在富营养海域的丰度动态及其与关键微生物类群的关联。

关键技术方法

本研究整合了多组学与直接定量技术，系统解析了视紫红质的时空动态。研究团队在南加州湾圣佩德罗海洋时间序列（SPOT）站进行了为期15个月的月度采样，并在卡塔利娜岛（Catalina Island）进行了昼夜高频采样。核心方法包括：1） 直接定量：利用液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）直接测定视黄醛（Retinal）浓度，作为视紫红质丰度的直接定量指标；2） 群落分析：通过流式细胞术计数细菌丰度，并结合16S rRNA基因扩增子测序解析微生物群落结构；3） 宏基因组学：对关键时间点的样本进行宏基因组测序，分析视紫红质基因的类群归属、功能基序和光谱调谐特征；4） 宏基因组组装基因组（MAG）：通过宏基因组组装和分箱，重建高质量基因组，并分析其视紫红质基因携带情况和相对丰度。

研究结果

视紫红质丰度与浮游植物水华同步达到峰值

与寡营养海域的观察结果相反，在SPOT站，视紫红质的最高浓度出现在春季浮游植物水华期间，与叶绿素-a（Chlorophyll-a）的峰值同步。这表明，在营养丰富的上升流系统中，视紫红质光异养并非仅在营养匮乏时发挥作用，而是在高生产力时期同样活跃。视紫红质浓度在15个月内变化了9倍，其动态与总异养细菌丰度呈极显著正相关，而与SAR11等寡营养类群的丰度无关。

视紫红质丰度主要由异养细菌丰度驱动

统计分析显示，视紫红质浓度与总异养细菌丰度之间存在最强的正相关关系。线性模型估算表明，在透光层中，平均约70%的异养细菌含有视紫红质，每个细胞平均含有约10,000个视紫红质分子。这一结果证实，视紫红质在SPOT海域的异养细菌中广泛存在，其丰度动态主要由细菌总丰度的变化驱动。

黄杆菌目是驱动视紫红质动态的关键类群

微生物群落分析显示，黄杆菌目（Flavobacteriales）的相对丰度与视紫红质浓度呈显著正相关。在春季水华期间，黄杆菌目成为优势类群，其丰度增加了15倍。宏基因组分析进一步证实，在视紫红质浓度最高的样本中，黄杆菌目贡献了最多的视紫红质基因序列。宏基因组组装基因组（MAG）分析也显示，属于拟杆菌门（Bacteroidota，包含黄杆菌目）的MAGs在春季水华期间丰度最高，且其中84%的MAGs含有视紫红质基因。

视紫红质基因的功能特征

对宏基因组中视紫红质基因的分析发现，绝大多数（>97%）序列含有DTE、DTK和DTV基序，表明它们编码的是光驱动质子泵，具有能量捕获功能。此外，在春季水华期间，绿光吸收型视紫红质（在105位氨基酸为亮氨酸或甲硫氨酸）的比例显著高于寡营养季节，这可能是对水华期间叶绿素和溶解有机物（DOM）导致蓝光和紫外光衰减增强的适应。

研究结论与意义

本研究通过直接定量视紫红质丰度，结合宏基因组学分析，揭示了视紫红质在富营养海域的分布规律及其生态学意义。

视紫红质在富营养海域扮演重要角色

研究结果打破了视紫红质仅存在于寡营养海域的传统认知。在加利福尼亚上升流区，视紫红质丰度与浮游植物水华同步达到峰值，表明视紫红质光异养在富营养海域同样扮演着重要角色。这极大地扩展了视紫红质在全球海洋生态系统中的功能范围。

黄杆菌目利用光能增强竞争优势

研究证实，黄杆菌目是驱动视紫红质动态的关键类群。黄杆菌目通常与浮游植物水华和复杂有机物降解密切相关。视紫红质为它们提供了额外的能量来源，可能帮助它们更高效地利用水华期间产生的复杂有机物，从而在水华期间获得竞争优势。这揭示了光能捕获与有机物利用之间的紧密联系。

视紫红质是海洋碳循环的重要参与者

视紫红质光异养作用为海洋表层细菌提供了额外的能量，这可能影响有机物的周转速率和碳循环效率。在浮游植物水华期间，视紫红质驱动的细菌活动可能加速了有机物的降解，从而对海洋碳循环产生深远影响。

综上所述，本研究将视紫红质光异养作用的重要性从寡营养海域扩展至富营养海域，揭示了其在驱动海洋碳循环中的广泛作用。