空气环境DNA捕获北方 boreal 森林生态系统三十年的生物多样性动态

《Nature Communications》：Airborne eDNA captures three decades of ecosystem biodiversity

本研究为解决传统生物多样性监测方法成本高、范围有限的问题，研究人员通过分析存档气溶胶过滤器中的空气环境DNA(eDNA)，重建了瑞典北部 boreal 生态系统超过30年的每周时间序列相对丰度数据，成功检测到超过2700个属的生物，揭示了与土地利用相关的生物多样性区域下降趋势，为大规模、跨领域生态系统监测提供了统一框架。

　　

随着生物多样性丧失日益威胁生态系统功能和人类福祉，准确、大规模且长期的生物多样性监测变得至关重要。传统的生物多样性评估方法，如视觉调查和诱捕，通常劳动密集、成本高昂且范围有限，难以全面捕捉生态系统对环境变化的响应。环境DNA(eDNA)技术的出现为这一挑战提供了新的解决方案，它能够从水、土壤等环境介质中间接检测物种存在，而无需直接观察生物体。近年来，空气作为一种有效的传播介质，显示出追踪从昆虫到哺乳动物等陆地生物的巨大潜力，成为水环境eDNA监测在陆地生态系统中的理想类比。

然而，陆地eDNA的来源通常稀少、短暂或异质性高，难以提供全面的生物多样性数据。相比之下，空气如同水一样，是生物颗粒的有效分散介质，近地表大气中充满了来自微生物、植物、真菌和动物的颗粒物。尽管空气eDNA浓度极低，但通过大体积采样和高通量测序，有望实现对生命之树全方位的监测。本研究正是基于这一背景，利用瑞典北部一个放射性核素监测站存档超过30年的每周气溶胶过滤器，通过深度测序和先进的分析框架，探索空气eDNA在揭示长期生态系统变化方面的潜力。

本研究的关键技术方法包括：从存档的玻璃纤维空气过滤器（每周采样体积>100,000立方米）中提取DNA并进行 shotgun 测序（产生约30 Terabases数据）；利用改进的Kraken 2分类器和梯度提升机(GBM)对序列进行精确分类和假阳性过滤，最终鉴定出2739个高置信度属；应用大气粒子扩散模型和轨迹集合受体模型(TERM)估算eDNA的地理来源区域；使用状态空间模型和Rényi熵分解时间序列数据，分析季节性和长期趋势。

生物气溶胶集水区可量化且稳定

研究人员利用拉格朗日粒子模型（PELLO）模拟了不同粒径粒子（5、22、60微米）在大气中的传输、混合和沉降，估算了每周的eDNA潜在来源区域（即集水区）。结果表明，年尺度上，60、22和5微米粒子分别有超过50%源自监测站20公里（±5.1）、50公里（±17.7）和310公里（±38.4）范围内。集水区呈椭圆形，形状在不同粒径间相似，年际变化微小，但22和5微米粒子的集水区在周际间存在显著变化。集水区的稳定性表明，空气eDNA的长期趋势很可能反映了同一地理区域内的变化，而非采样区域本身的改变。

eDNA丰度指数与传统调查相关

研究比较了八个鸟类属的eDNA相对丰度（经对数比转换）与传统样点截线调查数据。传统调查的相对丰度解释了eDNA相对丰度60%的变异（调整后R2=0.60），表明空气eDNA可以作为传统调查方法的可靠代理指标。这为利用空气eDNA扩展和补充现有数据集以追踪长期生物多样性趋势提供了支持。

空气eDNA记录生态系统组成的季节和长期变化

通过对成对对数比方差进行层次聚类，研究人员将2739个属划分为17个具有相似时间趋势的类群。季节性差异将大多数生物按高级分类阶元分开：真核生物eDNA通常在单一季节达到峰值，而88%的原核生物属在春季和秋季相对丰度最高。真菌与植物的区别在于其与秋季孢子释放一致的峰值，而树木和双子叶植物的早春开花则与禾本科植物和苔藓的夏季峰值分开。原核生物的双峰季节性可能与测序效应有关。此外，时间上的协同变化也反映了营养相互作用，如蝇类与立克次体目(Rickettsiales)细菌的内共生关系、地衣化真菌与藻类的共生关系等。

森林类群减少导致的生物多样性丧失

利用Rényi熵的变换，研究将生物多样性变化分解为均匀度和独特性组分。研究发现，总γ多样性在1990-1994年间下降，与松树(Pinus)类群（簇C6）的快速增加同时发生。尽管自1990年代中期后有所增加，但2002-2008年间的平均γ多样性比1974-1988年低35%（95% CI: 31-40%），相当于损失约31个有效分类单元。均匀度在同一时期适度但持续下降。多样性下降主要是由独特性变化引起的，即1974-1988年的类群丰度比2002-2008年更不成比例。通过比较1978-1988年与1994-2008年每个分类单元的γ多样性贡献，发现松树的贡献显著增加，而桦木(Betula)、云杉(Picea)、赤茎藓(Pleurozium)、地衣和木栖真菌等核心类群的贡献下降。这些类群都直接受到森林管理的影响。1974年至2008年间，该地区原始森林减少了50%以上，同期监测站100公里内的皆伐活动在1980年代达到高峰，这些森林大多被松树所取代，这与松树相关eDNA的长期增加一致。依赖于老林的类群（如木栖真菌Porodaedalea）的数量下降已有广泛记录，而即使在年轻自然林中常见的类群（如赤茎藓和栓菌属Trametes）也表现出较大的γ多样性下降，表明空气eDNA多样性的最大变化源于景观尺度上的商业森林管理。

研究结论与意义

本研究证明了空气eDNA能够检测生命之树各类生物的当代存在，追踪生态系统组成的变化，并提供定量丰度指数。通过分析存档空气过滤器，研究重建了超过三十年的每周时间序列数据，揭示了与土地利用相关的生物多样性区域下降趋势。空气eDNA与鸟类传统监测数据的显著相关性，验证了其作为生物多样性监测工具的可靠性。研究还展示了大气建模在理解eDNA空间尺度方面的应用，并利用时间序列分析揭示了生物类群之间的协同变化，这可能反映了未被发现的生态相互作用。

该研究的深远意义在于，它提供了一种统一、生态系统尺度的生物多样性监测方法，时间跨度长达数十年，数据收集频率为每周，涵盖从个体物种到群落水平的多个组织层次。类似于空气质量网络，全球范围内有数千个气溶胶监测站（例如欧洲有400多个，全面禁止核试验条约组织CTBTO的站点全球覆盖）在标准化协议下运行。从这些已有运营网络中获取空气eDNA，为重建生态历史和近乎实时地检测持续变化提供了前所未有的机会。随着参考数据库的扩展，对本数据集的重新分析将继续提供关于生物多样性在不同组织层次上变化的见解。这项研究标志着eDNA生物多样性监测在分辨率和范围上的显著进步，并强调了现有监测网络中蕴藏的巨大潜力。