菌根介导的土壤微生物组调控：转录组与分类学视角下的根际-土体互作新机制

《The ISME Journal》：Mycorrhizal control of microbial gene transcription and taxonomic composition in the rhizosphere and bulk soil

本研究针对丛枝菌根真菌(AMF)如何调控土壤微生物群落以支持植物营养吸收这一关键科学问题，通过结合宏转录组与扩增子测序技术，系统揭示了AMF通过改变细菌基因表达而非群落组成，并显著提高真菌多样性，从而刺激微生物B族维生素合成，最终促进玉米磷吸收的分子生态机制。该研究为理解植物-AMF-微生物互作反馈环路提供了新见解，对可持续农业和生态系统修复具有重要指导意义。

　　

在广袤的地下世界，植物根系与土壤微生物之间上演着一场无声却至关重要的“交易”。其中，丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF)扮演着核心角色，它们与超过70%的陆生植物形成共生关系，用自身庞大的菌丝网络为植物输送水分和养分，以换取植物光合作用产生的碳源。这些菌丝不仅深入根际（紧邻根系的土壤区域），还延伸至植物根系无法触及的土体（Bulk Soil）中，形成了一个独特的“菌根际”（Mycorrhizosphere）生态位。这个区域不仅是微生物的“高速公路”，还被认为是连接土壤微生物组与根际的动态界面。

尽管我们知道AMF对植物生长和土壤健康至关重要，但一个核心谜团仍未完全解开：AMF究竟是如何通过调控其周围的土壤微生物群落，来最终促进植物营养吸收的？它们是通过招募特定的微生物“帮手”，还是通过激活现有微生物的特定功能来实现这一目标的？为了回答这些问题，来自瑞士洛桑大学的研究团队在《The ISME Journal》上发表了一项研究，他们利用宏转录组学这一前沿技术，深入探究了AMF对根际和土体土壤微生物基因转录和分类组成的调控作用。

关键研究方法

为了揭示AMF对土壤微生物组的调控机制，研究人员设计了一套严谨的实验方案。他们以玉米(Zea mays)为模式植物，分别接种了两种不同基因型的AMF菌株（Rhizophagus irregularis DAOM197198和C2），并设置了不接种的对照组。在70天的生长周期后，他们分别从根际和土体两个土壤区室中采集了样本。研究团队采用了多组学联用的策略：首先，通过16S rRNA和ITS扩增子测序，对细菌和真菌群落的分类学组成进行了高分辨率分析；其次，利用宏转录组测序技术，全面捕获了土壤中所有微生物（包括AMF、植物和土壤微生物）的mRNA转录本，从而直接评估了微生物的功能活性。此外，他们还测量了植物叶片中的磷含量，以量化AMF对植物营养吸收的实际贡献。

研究结果

土壤微生物群落组成在根际和土体间存在差异，并受AMF影响

研究首先发现，AMF的存在显著改变了土壤微生物的多样性格局。在真菌群落中，接种AMF菌株DAOM显著提高了根际和土体中的香农指数和辛普森指数，表明该菌株能够增加真菌群落的丰富度和均匀度。然而，AMF的接种并未显著改变细菌群落的分类学组成。无论是根际还是土体，细菌群落的组成主要受土壤区室（根际vs土体）的影响，而AMF的接种并未引起群落结构的显著变化。这一发现提示，AMF可能不是通过改变“谁在那里”（分类组成），而是通过改变“他们在做什么”（功能活性）来影响微生物组。

微生物基因转录在根际和土体间存在差异，并受AMF调控

宏转录组分析揭示了更为精细的调控机制。研究发现，微生物mRNA转录本的组成在根际和土体之间存在显著差异。更重要的是，AMF的接种显著改变了土体土壤中微生物基因的转录谱，但对根际的影响相对较小。这表明AMF的菌丝网络对远离根系的土体微生物功能具有更强的调控能力。差异表达分析进一步发现，在AMF存在的情况下，与B族维生素生物合成相关的基因在根际被显著上调。考虑到AMF自身缺乏合成B族维生素的基因，这一发现强烈暗示，AMF可能通过某种方式刺激了根际微生物为它们“代工”生产必需的维生素。

AMF基因转录在根际和土体间存在差异

对AMF自身基因表达的分析显示，两种AMF菌株的基因转录谱在根际和土体之间均存在显著差异。在根际，AMF的基因表达模式更为多变，这反映了其与植物宿主进行复杂信号交流和营养交换的活跃状态。而在土体中，AMF的基因表达模式则相对保守，主要与菌丝的生长和维持相关。

细菌类群与AMF存在及植物磷吸收相关

为了将微观的分子变化与宏观的植物表型联系起来，研究人员分析了植物叶片中的磷含量。结果显示，接种AMF的植物叶片磷含量显著高于对照组，证实了AMF确实促进了植物的磷吸收。进一步分析发现，植物叶片磷含量的增加与根中一个关键基因pht6（一种磷酸盐转运蛋白）的表达水平呈正相关。通过将pht6的表达水平与微生物群落数据相关联，研究人员鉴定出了一系列与pht6表达呈正相关或负相关的细菌类群。这些细菌类群可能直接或间接地参与了AMF介导的磷吸收过程。

研究结论与讨论

这项研究为我们理解AMF如何调控土壤微生物组提供了全新的视角。研究结果表明，AMF对土壤微生物组的影响是复杂且多层次的。首先，AMF能够显著提高真菌群落的多样性，这可能与AMF菌丝为其他真菌提供了碳源和生态位有关。其次，AMF对细菌群落的影响主要体现在功能层面而非分类层面。AMF可能通过分泌信号分子或改变根际环境，激活了特定细菌类群的基因表达，例如刺激了B族维生素的合成，从而间接支持了自身的生长和功能。

更重要的是，研究建立了一个从AMF到植物营养吸收的完整因果链条。AMF的定殖不仅直接激活了植物根中的磷转运蛋白基因（如pht6），还通过调控根际微生物群落，间接促进了磷的矿化和吸收。这种植物-AMF-微生物之间的三方互作反馈环路，是维持生态系统功能和植物健康的关键。

这项研究不仅深化了我们对地下生物互作网络的理解，也为开发基于微生物组的可持续农业管理策略提供了重要的理论基础。通过调控AMF和其相关的微生物组，我们或许能够更有效地利用土壤中的养分资源，减少对化学肥料的依赖，实现农业的绿色可持续发展。