萨佩洛岛牡蛎礁中帕金森虫和尼氏单孢子虫流行度与强度的驱动因子研究

《Parasitology》：Drivers of Perkinsus marinus and Haplosporidium nelsoni prevalence and intensity in oyster reefs around Sapelo Island, Georgia

本研究针对东南部河口牡蛎易感的两种原生动物寄生虫——帕金森虫(Perkinsus marinus, 致Dermo病)和尼氏单孢子虫(Haplosporidium nelsoni, 致MSX病)，探究了其在小空间尺度和时间尺度上的流行与强度模式。研究人员通过2023年4月至10月在美国佐治亚州萨佩洛岛四个潮间带礁体的双周采样，结合水质数据，揭示了温度、盐度和溶解氧等环境因子对寄生虫动态的驱动作用，特别是帕金森虫流行度存在时间滞后效应。该研究为预测气候变化下疾病影响及指导牡蛎管理、修复和水产养殖策略提供了关键见解。

　　

在蜿蜒的海岸线与广阔的盐沼之间，牡蛎礁如同海洋中的城堡，不仅为无数海洋生物提供了栖息地，还通过滤水作用净化着水质，是至关重要的生态系统工程师。然而，这些沉默的礁体建造者——东部牡蛎(Crassostrea virginica)，正面临着来自微观世界的巨大威胁：原生动物寄生虫。其中，帕金森虫(Perkinsus marinus, P. marinus)引起的Dermo病和尼氏单孢子虫(Haplosporidium nelsoni, H. nelsoni)引起的MSX病尤为致命，它们能导致牡蛎生长迟缓、繁殖力下降，甚至大规模死亡，进而动摇整个河口生态系统的根基。尽管已知温度、盐度等环境条件会影响这些寄生虫，但在美国东南部河口，尤其是在小空间尺度上和随时间变化的精细模式，仍是一片有待探索的迷雾。为了揭开这层迷雾，理解环境因素如何协同驱动寄生虫的动态，从而更有效地保护和管理牡蛎资源，一项聚焦于佐治亚州萨佩洛岛(Sapelo Island)的研究应运而生，其成果发表在《Parasitology》上。

研究人员主要运用了野外生态学采样与分子生物学技术相结合的方法。他们在萨佩洛岛国家河口研究保护区的四个站点进行了为期七个月（2023年4月至10月）的双周采样，收集潮间带牡蛎样本。同时，利用保护区的系统监测项目数据，获取了同步的水质参数，包括温度、盐度、溶解氧(DO)和pH值。在实验室中，对采集的牡蛎进行形态学测量后，取其鳃组织样本，使用商业试剂盒提取基因组DNA。随后，采用基于TaqMan探针的实时定量PCR(qPCR)技术，分别针对P. marinus的ITS1基因和H. nelsoni的18S rDNA基因进行检测，以精确测定每种寄生虫的流行度（感染率）和感染强度（寄生虫基因拷贝数）。数据分析方面，运用了广义线性模型等统计方法，评估了不同时间尺度（当月、一月前、两月前）的水质参数（均值、最小值、最大值、方差）对寄生虫流行度和强度的影响，并通过模型筛选（如AICc准则）来确定最关键的环境驱动因子。

研究结果

整体寄生虫模式

研究期间共采集了882只牡蛎，对其中的439只进行了寄生虫检测。结果显示，寄生虫感染极为普遍，高达88.4%的牡蛎至少感染了一种寄生虫，且有34.4%的个体同时感染了P. marinus和H. nelsoni，共感染概率显著高于随机预期。单独来看，P. marinus的总体流行度为45.3%，而H. nelsoni的流行度更高，达到77.5%。P. marinus的流行度在不同站点间存在显著差异，例如Hunt Camp站点的平均流行度(60.0%)显著高于Cabretta Creek站点(25.5%)。相比之下，H. nelsoni的流行度在各站点间则没有显著差异，始终维持在高位。两种寄生虫的感染强度（以log₁₀转换的基因拷贝数表示）在四个站点之间均未表现出显著差异，表明感染强度可能更多受局部微环境或个体宿主因素影响。

寄生虫流行度和强度的驱动因子

P. marinus流行度

最佳拟合模型表明，P. marinus的流行度与两个月前的最低温度、当月的平均盐度呈正相关，而与一个月前的最低溶解氧呈负相关。这意味着，在采样前两个月经历较低温度、采样当月盐度较高，以及采样前一个月溶解氧较低的环境条件下，P. marinus的感染率会更高。模型还揭示了P. marinus流行度对环境条件存在时间滞后响应，其流行度在夏末秋初达到峰值，此时水温最高、溶解氧最低。

P. marinus强度

尽管找到了几个竞争模型，但最佳模型对P. marinus感染强度的解释力很弱（R²= 0.055），表明本研究测量的水质参数可能不是其强度变化的主要驱动力，或其他未测量的因素（如宿主遗传、免疫状态）起着更重要的作用。

H. nelsoni流行度

对于H. nelsoni的流行度，最佳模型包含了一个月前的温度方差、两个月前的平均盐度和一个月前的平均溶解氧，且这些因素均与流行度呈正相关。这表明环境条件的波动性（如温度变化大）以及较高的历史盐度和溶解氧水平，有利于H. nelsoni的高流行。与P. marinus不同，H. nelsoni的流行度在全年的各个站点都保持高位且变异性较小。

H. nelsoni强度

解释H. nelsoni强度的最佳模型显示，两个月前的平均溶解氧与强度正相关，而一个月前的最低温度和两个月前的最低盐度与强度负相关。这意味着，在采样前两个月溶解氧较高，但采样前一个月温度较低、采样前两个月盐度较低的环境下，H. nelsoni的感染强度会更高。

讨论与结论

本研究揭示了在佐治亚州萨佩洛岛一个小空间尺度内，牡蛎寄生虫P. marinus和H. nelsoni具有极高的流行度和强度。尽管环境条件普遍有利于寄生虫增殖（温度>20°C，盐度>15 ppt），但寄生虫的动态仍表现出时空变异性，并由多种水质参数协同驱动。特别重要的是，研究发现了P. marinus流行度对环境因素存在时间滞后效应，这类似于其他生态系统中的宿主-寄生虫相互作用，对于预测疾病暴发至关重要。而H. nelsoni的流行度则与环境的波动性（如温度方差）密切相关，提示稳定的环境可能不利于其传播，或者其生命周期中未知中间宿主的适宜条件与这些波动有关。

一个值得注意的现象是，尽管寄生虫感染如此普遍且强度不低，但研究区域的牡蛎种群在观测期间似乎并未表现出明显的健康恶化或死亡率升高。这可能源于东南部潮间带牡蛎对这些寄生虫已产生一定的耐受性或抵抗力，当地寄生虫株的毒力较低，和/或该地区较高的牡蛎补充和生长率抵消了寄生虫造成的损失。qPCR检测到寄生虫DNA的高灵敏度也可能检测到了无症状感染或低强度感染。

综上所述，这项研究强调了即使在很小的空间尺度上，牡蛎-寄生虫动力学也是由多种相互作用的环境因素塑造的，并且存在时间滞后的响应。研究结果为了解环境变化下寄生虫病的传播机制提供了精细的视角，对预测气候变化背景下疾病的影响、指导牡蛎礁的修复、管理以及可持续水产养殖实践具有重要的意义。未来的研究需要整合更长时间序列的数据、景观尺度因素以及宿主生理和寄生虫毒力等生物学信息，以更全面地理解这一复杂的生态系统工程师-寄生虫-环境互作网络。